Сообщества подстилочных беспозвоночных в условиях различной сомкнутости древесного яруса сосновых лесов Юго-Восточной Украины
УДК 574.42:582.475.4
В. В. Бригадиренко, А. В. Королев
Днепропетровский национальный университет им. Олеся Гончара, Днепропетровск, Украина
V. V. Brygadyrenko, O. V. Korolev
Oles’ Gonchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine
Лесная экосистема – многоуровневая система, в которой прямые и обратные связи создают сеть взаимодействий, определяющую внешний облик леса и способы его взаимодействия с соседними экосистемами. Лесное сообщество, как и любая другая диффузная система, остается неизменной на уровне подсистем. Подсистемы леса (растительность, животное население, микроорганизмы и почва) на фоне условий конкретной климатической зоны формируют определенный лесной микроклимат.
Подстилочная мезофауна – часть лесного зооценоза, древесная растительность – часть растительной подсистемы лесной экосистемы. Мезофауна подстилки – один из наиболее разнообразных комплексов видов в любом из типов наземных экосистем. Сложность ее структуры для многовидовых древесных сообществ несколько уменьшается на олиготрофных песчаных почвах в монодоминантных сообществах сосновых лесов. Бедность видового состава и относительная простота трофических сетей делают экосистемы с доминированием
Pinus sylvestris Linnaeus, 1753 привлекательными для зоологических и экологических исследований.
Обладая обширным географическим ареалом и высокой толерантностью к воздействию различных экологических факторов (влажности, минерализации почвенного раствора, механическому составу почв и температурному режиму и т.д.), сосна обыкновенная в большинстве местообитаний степной зоны существует в условиях, не пригодных для жизни иных древесных растений. В степной зоне Украины сосна обыкновенная распространена в экстремальных условиях на наиболее засушливых позициях речных арен с самым легким механическим составом почв (Бельгард, 1971). При переходе к богатым макроэлементами почвам или участкам с повышенной степенью увлажнения, в сосновых лесах степной зоны возрастает роль покрытосеменных растений (дуба обыкновенного, липы сердцелистной, клена полевого и др.), формируется довольно разнообразный растительный покров суборей и судубрав. В связи с этим фитоценозы сосны обыкновенной являются удобным объектом для оценки воздействия свойств древесного полога, в первую очередь его сомкнутости, на структуру мезофауны подстилки. Влияние разнообразия и свойств фитоценоза на состав фауны беспозвоночных животных, являющееся очень перспективным направлением исследований в целом (Stamps, Linit, 1997; Talbot et al. 2008; Russell et al. 2012), для сосновых лесов остается практически неисследованным (Teuben, Smidt, 1992).
Отдельные особенности видового состава мезофауны сосновых лесов исследованы в различных климатических зонах для разных видов рода Pinus (Striganova, Poryadina, 2005; Gryuntal, 2009, 2010; Robson et al. 2009; Rybalov, Kamaev, 2011). Влияние состава фитоценоза сосновых лесов на фауну беспозвоночных до настоящего времени исследовано недостаточно полно (Durant, Fox, 1966; Bangert et al. 2005; Russell et al. 2012; Eliav and Yael 2013).
В степной зоне Украины наибольшее внимание уделялось сосновым лесам заповедных территорий (Лоза, Бригадиренко, 2007; Федорченко, Бригадиренко, 2008; Мороз и др., 2011), либо видовому составу отдельных таксономических групп (Бригадиренко, 2003). Изменения структуры подстилочной мезофауны под влиянием изменения структуры растительного сообщества в целом для сосновых лесов степной зоны Украины остаются не исследованными.
Сборы подстилочной мезофауны проводили на территории Днепропетровской, Запорожской, Николаевской, Донецкой и Харьковской областей Украины в естественных лесах и искусственных насаждениях
P. sylvestris L. в 2001–2013 годах. Для каждого участка проводили геоботаническое описание по стандартной методике, учитывая степень сомкнутости каждого яруса и процент покрытия для каждого вида растений в отдельности.
Суммарная численность подстилочной мезофауны сосновых лесов достоверно снижа¬лась с 84,1 экз./100 ловушко-суток в самых разреженных древостоях (30–44 % сомкнутости) до 3,5–38,9 экз./100 ловушко-суток в лесах с более сомкнутым древесным пологом.
Среднее количество видов мезофауны в почвенных ловушках за 20-суточный период их экспозиции достоверно не изменяется, колеблясь в пределах 12,8–17,1 для разной степени покрытия древесного полога. Наблюдается практически постоянное количество видов мезофауны в подстилке независимо от сомкнутости крон деревьев (14,2 вида за 20-суточный период экспозиции почвенных ловушек). Сомкнутость крон сосны определяет изменчивость гигротермического режима хвойных лесов, однако микроклиматические особенности среды компенсируются изменениями таксономической структуры подстилочного сообщества на видовом уровне и среднее количество видов остается неизменным.
Индекс разнообразия Пиелу подстилочной мезофауны достоверно возрастает от 0,650 и 0,665 для сомкнутости 45–59 и 30–44 % соответственно до 0,868 бит для сомкнутости древесного яруса 90–100 %. По результатам наших исследований средний уровень индекса Пиелу для хвойных лесов достоверно выше (р < 0,001), чем для широколиственных лесов в аналогичных условиях степной зоны Украины (0,708 для сосновых, 0,605 бита для широколиственных лесов), то есть доля массовых видов в структуре подстилочной мезофауны сосновых лесов ниже, чем в широколиственных лесах.
В трофической структуре подстилочной мезофауны средняя доля фитофагов при возрастании сомкнутости крон достоверно не изменяется и находится на низком уровне (4,2–8,8 %). Относительная численность сапрофагов при переходе от лесов с разреженными кронами (30–44 %) к сомкнутым древостоям резко падает от 54,4 до 10,8–13,0 %. Относительная численность сапрофагов в сосновых лесах составляет 21,6 %. Среднее количество видов сапрофагов в различных условиях сомкнутости крон аренных лесов также резко падает с 3–10 при 30–44 % сомкнутости до 1–2 при 90–100 % сомкнутости крон. Зоофаги достоверного повышают относительную численность при увеличении сомкнутости крон соснового леса (с 20,9 до 58,5 %). Среднее количество видов зоофагов в мезофауне подстилки сосновых лесов достоверно не изменяется. Относительная численность полифагов наиболее высока при 45–89 % сомкнутости крон, составляя в среднем 46,7–65,1 % подстилочной мезофауны. При уменьшении или увеличении сомкнутости крон их доля в сообществе резко понижается до 20,5 и 24,1 % соответственно. Количество видов полифагов в подстилочной мезофауне не изменяется.
В подстилке сосновых лесов отмечается упрощение размерной структуры мезофауны. Доминируют беспозвоночные длиной 4–7 мм (72,9–74,7 % численности всей мезофауны при 45–89 % сомкнутости крон деревьев). Доля по численности размерных групп, превышающих 20 мм длины тела максимальна (32,7 %) в наиболее разреженных древостоях сосновых лесов и резко снижена до 1,0–4,2% в более сомкнутых сосновых древостоях. Средняя доля в сообществе беспозвоночных самой мелкой размерной группы (длиной тела менее 4 мм) постепенно повышается от 9,2 % в разреженных древостоях сосны до 19,9 % в сомкнутых вариантах сосновых лесов. Неблагоприятный гигротермический режим подстилки разреженных сосновых лесов обуславливает низкую относительную численность самой мелкой по длине тела размерной группы мезофауны.
Среди таксономических групп беспозвоночных в подстилке наиболее разреженных древостоев (сомкнутость 30–44 %) сосновых лесов степной зоны Украины преобладают Julidae (средний процент доминирования по численности – 30,8 %), Lycosidae (15,1 %), Formicidae (14,9 %), Isopoda (11,7 %), Carabidae (4,3 %) и Lygaeidae (4,1 %). В древостоях сосновых лесов средней густоты (45–59 %) основу мезофауны подстилки составляют Formicidae (48,1 %), Isopoda (10,4 %), Lycosidae (8,9 %), Carabidae (6,0 %), Lygaeidae (3,9 %), Julidae (3,9 %) и Tenebrionidae (3,8 %). В еще более сомкнутых древостоях (сомкнутость 60–74 %) доминируют Formicidae (44,8 %), Lycosidae (12,8 %), Carabidae (12,1 %), Isopoda (12,0 %) и Phalangiidae (3,4 %). В суборях и судубравах с сомкнутостью древесного яруса 75–89 % основу подстилочной мезофауны составляют Formicidae (62,9 %), Lycosidae (8,6 %), Isopoda (6,6 %), Carabidae (5,0 %) и Lygaeidae (3,8 %). Фауна сомкнутых (90–100%) насаждений и природных вариантов сосновых лесов отличается полидоминантностью: Carabi¬dae составляют 22,6 %, Formicidae – 22,3 %, Lycosidae – 16,1 %, Isopoda – 7,7 %, Lithobiidae – 5,8 %, Julidae – 3,1 %, Staphylinidae – 3,0 %, Lygaeidae – 3,0 % и Phalangiidae – 3,0 %.
Независимо от сомкнутости древесного яруса во всех типах сосновых лесов доминируют два семейства беспозвоночных: Formicidae и Lycosidae. В наиболее сомкнутых (на 90–100 %) древостоях сосновых лесов доминируют 9 семейств беспозвоночных, в более разреженных вариантах древостоя – 5–7 семейств. В условиях, где Formicidae составляют 44,8–62,9 % общей численности мезофауны (при сомкнутости древесного яруса 45–89 %), в сосновых лесах выживают в основном немногие устойчивые к трофическому воздействию муравьев виды Lycosidae, Isopoda, Carabidae, Julidae и Lygaeidae.
Мезофауна подстилки сосновых лесов степной зоны представляет собой многоуровневый фрагмент разветвленной трофической сети лесной экосистемы в целом и нуждается в дальнейшем детальном исследовании.
Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 128-130.