Об энергетической «цене» потомства мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) при химическом загрязнении среды

УДК 504.054:574.24+598.281.2

Е. А. Бельский, В. С. Безель

Институт экологии растений и животных УрО РАН,
Екатеринбург, Российская Федерация, belskii@ipae.uran.ru, bezel@ipae.uran.ru

ON ENERGETIC «PRICE» OF PIED FLYCATCHER
(FICEDULA HYPOLEUCA) OFFSPRING UNDER CONDITIONS
OF ENVIRONMENTAL POLLUTION

E. A. Belskii, V. S. Bezel

Institute of Plant and Animal Ecology UD RAS, Ekaterinburg, Russia,
belskii@ipae.uran.ru, bezel@ipae.uran.ru

Состав тех или иных зооценозов зависит от локальных условий, определяющих возможность существования конкретных видов. Среди антропогенных факторов, способных модифицировать исторически сложившиеся особенности местообитаний, выделяется химическое загрязнение. Показано, что загрязнение способно дестабилизировать все компоненты экосистем, оказывая не только непосредственное токсическое воздействие, но и опосредованное – через изменение среды обитания (Воробейчик и др., 1994). Существование популяций в «экологически дестабилизированной среде» (Залетаев, 1988) требует от нее дополнительных усилий, в том числе повышенных энергетических затрат на воспроизводство. Увеличение затрат на размножение у птиц в условиях загрязнения связано с повышением смертности потомства на всех стадиях гнездового цикла (Бельский и др., 1995, 1996). Несомненный интерес представляет энергетическая оценка репродуктивных затрат у птиц в экстремальных условиях техногенных геохимических аномалий. Проблема величины «репродуктивного усилия» и «платы за размножение» относится к важным вопросам популяционной экологии (Пианка, 1981). Энергетическая цена размножения служит важным критерием жизненной стратегии видов и определяет не только количество и выживаемость потомков, но и вероятность выживания самих размножающихся особей. Таким образом, энергетическая цена размножения является важной характеристикой, позволяющей судить о напряженности отношений между организмами и средой.

В настоящем сообщении мы попытались оценить энергетические затраты на размножение у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pallas, 1764) в условиях химического загрязнения среды, а именно на выращивание одного потомка до стадии вылета из гнезда. В своих оценках мы опирались на оценки энергетической стоимости разных видов поведенческой активности в период размножения у воробьиных птиц (Дольник, 1981, 1986, 1996, 2006; Гаврилов и др., 1999). Данные по репродуктивным показателям (количество гнезд, в том числе брошенных, количеству яиц, вылупившихся птенцов и слетков в гнезде) собраны в 1997–2005 гг. в окрестностях Среднеуральского медеплавильного завода (окр. г. Ревда Свердловской области) на трех участках с разным уровнем токсического воздействия: в импактной (сильное загрязнение, 1–2 км от завода), буферной (умеренное, 4–8 км) и фоновой зонах (уровень антропогенного воздействия в пределах регионального фона, 16–27 км).

В данном исследовании мы оценивали только те виды активности, которые непосредственно связаны с выращиванием потомства: строительство гнезда, синтез и инкубация яиц, выкармливание птенцов до вылета из гнезда. В основном это затраты самки. Затраты самца на охрану гнездовой территории не учтены, так как мы не проводили их оценку в полевых условиях. При расчете энергетической цены одного потомка учитывали не только успешные, но и брошенные гнезда, отход яиц и птенцов. Потери от хищников не учитывали как обусловленные естественным, а не техногенным фактором. Исходные данные для расчетов приведены в таблицах 1 и 2.

Таблица 1. Общая характеристика материала по гнездованию
мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pallas, 1764)

 

Таблица 2. Средние репродуктивные показатели на одно гнездо
мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pallas, 1764)

 

Расчет затрат энергии провели в следующей последовательности этапов гнездового цикла: 1) строительство гнезда, 2) синтез яиц, 3) инкубация кладки, 4) выкармливание птенцов до вылета из гнезда (табл. 3).

1) Строительство гнезда. Для оценки этих затрат у мухоловки-пеструшки использованы соответствующие литературные данные по зяблику. Этот вид, сопоставимый по размерам с мухоловкой, расходует 0,72 ккал/г массы гнезда (Популяционная экология зяблика, 1982). Помимо успешных гнезд нами учтены затраты локальной субпопуляционной группировки в случае оставления самками незаконченных кладок. На каждое успешное гнездо приходится по 0,04 брошенных гнезда в фоновой и буферной зонах и 0,19 – в импактной. Затраты на их строительство суммированы с затратами на каждое успешное гнездо (см. табл. 3).

2) Синтез яиц. Процесс откладки яиц сопровождается затратами продуктивной энергии (PE), расходуемой на общую калорийность полной кладки (W_кл) и энергию на ее синтез, составляющую 30 % от W_кл:

PE_кл = 1,3 * W_кл ,

ккал/гнездо (Дольник, 1981). Калорийность яиц со скорлупой составляет 0,955 ккал/г сырой массы. Калорийность кладки составила 10,8 ккал в фоновой зоне, столько же – в буферной, 8,1 ккал – в импактной. К этой величине мы прибавили энергию на синтез яиц в брошенных кладках. На одну инкубировавшуюся кладку приходилось 0,12 брошенных яйца в фоновой зоне, 0,09 – в буферной и 0,42 – в импактной. Общие затраты продуктивной энергии приведены в табл. 3.

3) Инкубация кладки. Средние энергетические затраты на инкубацию полной кладки у воробьиных птиц описываются уравнением:

PE_инкуб = 2,8 * BM,

ккал/сут (Дольник, 1996), где BM – величина базального метаболизма, равная для мухоловки-пеструшки 8,00 ккал/сутки (Гаврилов и др., 1999). Эта величина зависит от величины кладки, поэтому в естественных условиях (фоновая зона) она рассчитана по уравнению и составила 22,4 ккал/сутки на гнездо, а в зонах загрязнения она меньше пропорционально величине полной кладки (21,7 – в буферной и 17,4 ккал/сутки – в импактной). Продолжительность периода инкубации принята 14 дней во всех зонах. Общие затраты на этой стадии приведены в табл. 3.

4) Выкармливание птенцов до вылета из гнезда. При оценке затрат энергии на выкармливание птенцов у мухоловки-пеструшки мы использовали аналогичные данные для зяблика по следующим причинам. Размер гнездовой территории (территории сбора корма) у мухоловки-пеструшки близок к таковому у зяблика, следовательно, и протяженность полетов с кормом близка. Различия между видами должны определяться трудоемкостью сбора корма и частотой прилетов. Затраты продуктивной энергии на сбор, транспорт пищи и кормление у зяблика PE = 0,05 * N_{птенцов} * Масса_{птенцов} (ккал/сутки) при частоте прилетов на 1 птенца 2,8 прилета/час (Популяционная экология зяблика, 1982). У мухоловки-пеструшки по нашим данным средняя частота прилетов составила 5,9 (различия между зонами незначимы), это в два раза больше, чем у зяблика. Поэтому энергия на кормление птенцов у мухоловки-пеструшки рассчитана по формуле:

PE = 2 * (0,05 * N_{птенцов} * Масса_{птенцов}), ккал/сутки.

Отдельно рассчитаны затраты на кормление выживших птенцов и отдельно – погибших. Принято, что птенцы вылетают в возрасте 15 суток, их гнездовой период выкармливания равен 14 суток. Затраты на кормление одного птенца за это время рассчитаны на основании динамики массы птенцов (наши данные). Затраты на выкармливание выводка (включая погибших птенцов с учетом среднего возраста их гибели) приведены в табл. 3.

Таблица 3. Энергетические затраты мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pallas, 1764)
на разных этапах гнездового цикла, ккал

 

Таким образом, общие энергетические затраты мухоловки-пеструшки в репродуктивный период снижаются в градиенте химического загрязнения на 28 %. Это означает, что репродуктивные усилия птиц зависят от условий обитания (степени загрязнения территории) и, вероятно, отражают предельные возможности родительских пар. При этих предельных возможностях затраты на каждого слетка, покидающего гнездо, в том же градиенте возрастают на загрязненных территориях на 40 %.

Представленная структура энергетических затрат в репродуктивный период показывает, что максимальные усилия (свыше 70 %) необходимы птицам во время инкубации. Меньшие затраты (от 14 до 20 %) требуются на выкармливание птенцов. Минимальные затраты, слабо зависящие от степени антропогенной трансформации, имеют место при синтезе яиц. Таким образом, воспроизводство на химически загрязненных территориях требует от птиц повышенных энергетических затрат, что ограничивает возможность самоподдержания этих локальных субпопуляционных группировок.

Работа выполнена при поддержке гранта «Научные школы» № НШ-5286.2006.4.

---

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 416-418.