Значение морфофизиологического состояния и пространственного распределения рыжих полёвок для поддержания энергетического баланса популяции

С.К. Семенюк
Херсонский государственный педагогический университет, Херсон, Украина

Известно, что зимняя регрессия массы тела мелких млекопитающих обеспечивает снижение потребления энергии в зимний период в абсолютных количествах и таким образом приводит в соответствие энергетические потребности организма с возможностями окружающей среды. Наши исследования дают основания заключить, что и рыжая полёвка в условиях Приднепровья приводит свои потребности в соответствие с возможностями, используя этот же механизм. Широкое распространение этой адаптации у мелких млекопитающих, сохраняющих активность в зимний период, следует рассматривать в качестве универсального механизма поддержания экологического баланса на организменном уровне.
Исследования динамики морфофизиологических показателей рыжей полёвки дают основания говорить, что их энергетический баланс поддерживается так же, как и у других организмов, за счет усиления или ослабления тех или иных функций. Нами отмечено уменьшение индексов почек в зимний период, что свидетельствует о снижении уровня обмена. В то же время увеличение индексов сердца и печени говорит о росте затрат на перемещения в пространстве и резервировании больших количеств энергии в печени, которая, судя по всему, призвана покрывать эти затраты. Одновременно они свидетельствуют о том, что перераспределение энергии между функциями позволяет эффективно преодолевать неблагоприятную ситуацию, связанную, прежде всего, с сокращением кормовой базы, которая возникает в зимний период.
Рассмотренные выше механизмы используются для объяснения процессов, которые протекают в организме. Популяционные же механизмы регуляции часто выпадают из поля зрения. Главной целью нашей работы явилось изучение роли пространственной структуры популяции в процессах, которые обеспечивают поддержание гармонических отношений популяции с её окружающей средой. Главным результатом наших исследований следует считать установление факта динамики пространственной структуры популяции, которая оказывает регуляторное воздействие на ресурсы среды. Суть этой регуляции сводится к следующему.
В конце зимы и начале весны имеет место индивидуальное освоение территории. Особи распределяются в пространстве таким образом, чтобы исключать образование скоплений. Такая стратегия оказывается наиболее целесообразной в условиях, когда концентрация пищевых объектов на единицу пространства оказывается наименьшей. Следовательно, экологический баланс достигается таким образом, что разреженному распределению пищевых объектов соответствует разреженное распределение их потребителей по территории.
Одновременно с этим такая стратегия позволяет популяции снизить индивидуальную смертность, так как рассеянное размещение по территории при общей низкой плотности популяции препятствует распространению болезней и не привлекает внимание хищников, что способствует сохранению “маточного поголовья”. Это очень важный момент, так как в норме практически все перезимовавшие особи принимают участие в размножении и определяют последующий успех воспроизводства.
С началом размножения происходит смена стратегии. Популяция начинает осваивать пространство посредством групп. Перезимовавшие самки “притягивают” к себе перезимовавших самцов и таким образом кладётся начало образованию агрегаций. Этот процесс сопровождается наложением индивидуальных участков друг на друга. В результате такого наложения происходит неравномерное использование ресурсов: в одних точках пространства оно существенно возрастает, в других – резко снижается. Там, где интенсивность изъятия кормов оказывается незначительной, происходит быстрое их восстановление, что делает эту часть пространства очень привлекательной для последующего её заселения. Таким образом, изменив стратегию, популяция обеспечивает баланс ресурсов: в одном месте, где скученность особей возрастает, их количество убывает, в другом, откуда потребители пищи уходят, её количество прибывает.
Смена стратегии и образование агрегаций, в состав которых входят несколько перезимовавших самок и самцов, обеспечивает высокую надёжность процесса воспроизводства: вероятность встречи полов очень высока, а поэтому и процент беременных самок оказывается очень большим. Правда, образование группировок, которые снижают вероятность гибели отдельных особей, начинает привлекать к себе хищников и способствует более быстрому распространению болезней в них.
В результате в них индивидуальная смертность растёт. Будучи компенсируемой за счет воспроизводства, она приводит к тому, что в группировках происходит быстрая смена поколений. От неё оказывается зависимым последующий рост численности популяции. Не случайно для многих мелких млекопитающих было показано, что ход размножения и уровень численности зависят от наличия в ней половозрелых самцов.
Появление в агрегации молодняка резко увеличивает в ней скученность, что имеет выраженные негативные последствия. В то же время привлекательность пространства, лежащего за пределами агрегации, растёт в связи с приростом на нём ресурсов. Это в норме и является стимулом для расширения площади, занимаемой агрегацией. В результате отмечается увеличение агрегаций при одновременном снижении скученности (плотности) в ней. Здесь, следовательно, опять же обеспечивается баланс: возрастающая нагрузка на ресурсы по периферии агрегации. Это устраняет, или, по крайней мере, существенно смягчает конкуренцию и тем самым снижает совокупные затраты энергии всей группы. Естественно, что это благоприятствует процессу воспроизводства.
По мере роста численности популяции происходит заполнение пространства, как за счет расширения агрегаций, так и за счет возникновения новых, которые образуются вследствие включения в размножение прибылых особей и расселения молодняка. Этот процесс идёт вплоть до осени, когда при средних показателях плотности популяции показатель агрегированности достигает наибольших значений. Правда, состав агрегаций при этом сильно изменяется и они начинают состоять почти исключительно из особей одной возрастной группы. К ней относятся зверьки последних генераций, которые не достигают половой зрелости. Естественно, размножение заканчивается, а стимулы, которые определяли образование агрегаций в весенне-летний период, меняются. Главной причиной сохранения агрегированности становится неравномерное распределение кормовых ресурсов и разная степень защищённости. Поскольку убыль особей становится некомпенсируемой, то их изъятие хищником наиболее успешно осуществляется в малозащищённых местах. Зимой агрегированность всецело зависит от распределения кормов, убежищ и деятельности хищников. Наиболее длительное время она сохраняется в местах, которые называют “стациями переживания”.
Таким образом, ресурсная избыточность стимулирует рост численности, а также обеспечивает группу энергией, которая может быть истрачена на процесс воспроизводства и конкуренцию. Повышение концентрации особей снижает индивидуальную продолжительность жизни, привлекает внимание хищников и способствует распространению болезней. Всё это увеличивает смертность, которая при наличии ресурсов компенсируется воспроизводством. Однако, когда начинает ощущаться их дефицит, группа включает противоположную стратегию. Это останавливает процесс размножения, делает убыль особей некомпенсируемой, что влечёт за собой снижение численности и изменяет структуру популяции.


Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 204-206.