Изменчивость популяции Dreissena polymorpha по характеру рисунка раковины и меланизации в водоеме-охладителе Хмельницкой АЭС
УДК 594.1
И. А. Морозовская, А. А. Протасов
Институт гидробиологии НАН Украины,
Киев, Украина, mirisk_a@bigmir.net, protasov@bigmir.net
VARIABILITY OF SHELL PATTERNS AND MELANISM
OF DREISSENA POLYMORPHA POPULATION
IN THE BASIN-COOLER OF KHMEL’NITSKY NPP
I. A. Morozovska, A. A. Protasov
Institute of Hydrobiology, NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine, mirisk_a@bigmir.net, protasov@bigmir.net
Раковины дрейссены (Dreissena polymorpha) характеризуются большим разнообразием рисунка. Рисунок создается сочетанием темных и светлых микрополей на раковине, а общая интенсивность окраски безрисуночных раковин определяется общим уровнем меланизации, поэтому в фенотипическом анализе популяций в первую очередь следует рассматривать общий характер изменения интенсивности окраски. Степень меланизации, преобладание в популяциях более темных особей связаны с характером среды обитания, в частности с освещенностью (Шлехтина, Сидорова, 1990). Имеются данные о сложной генетической обусловленности рисунка раковины и ее цвета (Столбова, Пиркова, Ладыгина, 1996). Из этого следует, что рисуночный фенотип может быть основой для сравнения различных популяционных групп, их взаимосвязей, поскольку является не случайным набором элементов, а обусловлен генетически и связан с факторами среды. Разнообразие рисуночного фенотипа раковины в пределах видового ареала является как бы показателем общего разнообразия устойчивости вида в целом и лежит в основе чрезвычайно высокой способности Dreissena polymorpha к расширению ареала (Шилов, 1984).
При исследовании фенотипической структуры популяции дрейссены полиморфной в Конинских озерах (Польша), которые используются как охладительная система двух тепловых электростанций, установлено несколько фенотипически различающихся субпопуляционных групп, первые две из которых были приурочены к условиям каналов, остальные три – к условиям озер (Протасов, 2002). Диапазон температур в различных районах озерной системы был довольно широким, составляя 14°С.
Исследования на водоеме-охладителе Хмельницкой АЭС проводили в 2007 году в северном (плотина, средняя часть, бетонный субстат) и южном (каменная отсыпка дамбы р. Гнилой Рог) районах, а также в подводящем канале АЭС (бетонный субстрат) в весенний, летний и осенний периоды. На каждой станции отобрано по 100 особей размером от 6 мм в соотношении размерных групп с шагом 5 мм. Всего обработано 2600 раковин моллюсков. Степень меланизации (преобладание более светлых (C) или более темных (D) участков в рисунке раковин) определяли по 7 градациям с помощью коэффициента меланизации (Км) (Протасов, Горпинчук, 1997; Протасов, 1998). Из морфометрических признаков выделяли такие: h2 – высокая раковина; h1 – низкая раковина; d1 – толще левая створка; d2 – толще правая створка; r – наличие «рострума», клюва; s – извилистость абдоминального смыкания створок; y – загибание заднего конца раковины вверх. Анализ данных проводили по методикам, предложенным Л. А. Животовским – показатели внутрипопуляционного разнообразия, доля редких признаков в популяции (Животовский, 1982).
По степени меланизации преобладающими были моллюски с сочетанием фенотипов C1D2 и, в меньшей мере C1D1 для всех исследуемых районов.
Для апреля в подводящем канале (с опоры моста) доля численности C1D1 достигала 44 %, C1D2 – 56 %. В июле с опоры моста C1D1 – 47 %, C1D2 – 45 %, с откоса C1D2 – 88 %, C1D1 – 8 %. В октябре C1D1 – 27 %, C1D2 – 70 %. В подводящем канале моллюски в 2006 году отличались более светлой окраской (C2D1), доля численности таких моллюсков составляла до 28 %, в 2007 г. – до 9 %. Можно предположить, что изменение в окраске раковины связано с внешними факторами, в частности температурой, которая в 2008 году была ниже.
При сравнении рисуночного фенотипа можно отметить высокую встречаемость моллюсков с фенотипами G, J, K, M во всех исследуемых районах. Моллюски с дугообразными полосами (G) отмечены у 40–44 % моллюсков с волнообразным рисунком (J) – 23–31 %. Моллюски с «лучевым» рисунком (К) в 15–25 %, со скульптурой раковины, определяемой кольцами роста (М) – 20–26 %.
В апреле на плотине внутрипопуляционное разнообразие снижалось с глубиной, вместе с этим увеличивается доля редких признаков, то есть происходит снижение выравненности фенотипов. В июле на 6 и 8 м оно было практически одинаковым – 4,87 и 4,85, доля редких признаков была одинаковой и составила 0,46. В октябре на 1 м глубине внутрипопуляционное разнообразие было 4,45, а доля редких признаков – 0,51.
В южном районе отмечена обратная картина на 0,5 и 3,2 м глубине внутрипопуляционное разнообразие составило от 5,50 до 5,75 (табл.).
В подводящем канале в апреле внутрипопуляционное разнообразие было от 5,01 на 4 м до 5,29 на 2 м. Доля редких признаков максимальна на глубине 4 м – 0,44. В июле внутрипопуляционное разнообразие увеличивалось с увеличением глубины с 4,53 на 2 м до 5,51 на 4 м, а доля редких признаков, наоборот, уменьшалась. В октябре наибольшее внутрипопуляционное разнообразие отмечено на 4 м – 5,37, доля редких признаков максимальна на 2 м – 0,50.
При сравнении морфометрических показателей из признаков, отклоняющихся от типичной формы раковины, наиболее встречаемыми были моллюски с загибанием заднего конца раковины вверх (y) до 57 % в северном районе и подводящем канале, и до 59 % в южном районе. Меньшую представленность имели моллюски со следующими морфометрическими признаками: наличием «рострума» (r) и извилистостью абдоминального смыкания створок (s). Для северного и южного районов доля моллюсков с наличием «рострума» достигала 28 и 18 % соответственно, для подводящего канала – 18 %. Моллюски с извилистостью абдоминального смыкания створок отмечены в северном районе до 11 %, в южном – до 6 %, в подводящем канале – 18 %.
Таблица. Внутрипопуляционное разнообразие (μ) и доля редких признаков (h) в перифитоне северного (плотина) и южного районов по сезонам (2007 г.)
Период |
№ станции |
район |
h, м |
μ |
h |
апрель |
1 |
северный |
1 |
6,21 |
0,31 |
2 |
северный |
4 |
5,66 |
0,37 |
|
3 |
северный |
6 |
4,67 |
0,48 |
|
4 |
южный |
0,45 |
5,50 |
0,39 |
|
5 |
южный |
3,2 |
5,75 |
0,36 |
|
июль |
6 |
северный |
6 |
4,87 |
0,46 |
7 |
северный |
8 |
4,85 |
0,46 |
|
октябрь |
8 |
северный |
1 |
4,45 |
0,51 |
Примечание: μ – внутрипопуляционное разнообразие; h – доля редких признаков.
Существует комплекс взаимодействующих факторов, определяющих существование и специфическую локализацию субпопуляционных фенотипических групп в водоемах-охладителях, важными из которых являются температурный режим и проточность. В водоеме-охладителе Хмельницкой АЭС в популяции дрейссены, которая существует с 2002–2003 гг. пока таких обособленных фенотипических групп не сложилось, хотя условия обитания достаточно гетерогенны. Гомогенности популяции способствует постоянная циркуляция вод в водоеме.
Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 73-75.