Общие аспекты биотопического распределения ксилофильных жесткокрылых на юге лесостепного Поволжья
УДК 595.76
А. В. Бурдаев
Самарский государственный университет, г. Самара, Россия, E-mail: nburdaeva@mail.ru
Изучение экологических группировок ксилофильных насекомых является важным компонентом мониторинга лесных экосистем.
На протяжении 10 лет на территории Самарской обл. нами изучались закономерности распределения ксилофильных жесткокрылых по различным типам лесов и выбора ими местообитания в пределах конкретного лесонасаждения. Объектом исследований являлись около 400 связанных с отмирающей и мертвой древесиной видов из 39 семейств отряда Coleoptera. Полученные результаты позволяют определить основные направления специализации ксилофильных жесткокрылых по отношению к абиотическим факторам и закономерности их биотопического распределения.
Выявленные проявления специализации видов по отношению к влажности местообитания позволяют выделить пять группировок:
1) ксерофильные виды, заселяющие сильно высохшую древесину сухостойных стволов и сухобочины, обычные также в лесоматериалах и древесине построек;
2) мезоксерофильные виды, приуроченные преимущественно к изреженным древостоям и заселяющие сухостойные или буреломные деревья и пни, у которых первоначальная влажность древесины, коры и подкорового пространства постепенно уменьшается;
3) мезофильные виды, обитающие в смыкающихся или сомкнутых древостоях и заселяющие мертвые стволы деревьев в таких условиях, при которых их влажность близка к прижизненной и с течением времени изменяется незначительно;
4) мезогигрофильные виды, тяготеющие к влажным местообитаниям или заселяющие преимущественно ветровальные стволы, влажность древесины и подкорового пространства которых постепенно увеличивается;
5) гигрофильные виды, приуроченные преимущественно к пойменным насаждениям, заселяющие переувлажненные стволы деревьев, у которых на поверхности коры или луба вода выступает или начинает выступать при незначительном давлении.
По отношению к освещенности и, следовательно, к температурному режиму, выделено три группировки:
1) светолюбивые виды, предпочитающие изреженные или находящиеся в стадии изреживания насаждения, а также одинокие деревья, заселяют стволы, большую часть светлого времени суток освещаемые солнцем;
2) тенелюбивые ксилофильные жесткокрылые, предпочитающие сомкнутые лесонасаждения, заселяющие стволы или их участки, в течение всего светлого времени суток затененные кронами соседних деревьев;
3) полутенелюбивые виды, избегающие как перегрева на интенсивно освещаемых солнцем участках, так и недостаточной суммы температур и повышенной влажности на затененных участках. К этой группе следует отнести подавляющее большинство отмеченных видов.
Несмотря на взаимосвязь освещенности и динамики влажности древесины, группировки видов по отношению к этим факторам не идентичны. Не все ксерофильные виды являются светолюбивыми, среди светолюбивых встречаются мезофильные и даже мезогигрофильные виды и т.п.
Следует также отметить, что существует целый ряд видов, не обнаруживающих заметной специализации по отношению к основным абиотическим факторам и встречающихся в самых разных местообитаниях.
Многие виды ксилофильных жесткокрылых обнаруживают приуроченность к определенным древесным породам. При этом, у флео- и ксилофагов она носит непосредственный характер, тогда как прочие виды приурочены к древесине определенных пород опосредованно через пищу. Хищники встречаются на деревьях тех пород, которые заселяют их жертвы, мицетофильные виды приурочены к породам, на которых чаще встречаются соответствующие виды грибов. Приуроченность ксилофильных жесткокрылых к определенной породе может носить как жесткий характер (вид в пределах региона встречается только на данной породе), так и характер предпочтения (вид встречается на ряде пород, но на одной из них значительно чаще).
Количественный анализ распределения ксилофильных жесткокрылых по древесным породам показывает, что большее число видов в исследуемом регионе встречается на лесообразующих породах – дубе (100 видов) и сосне (101 вид), образующих соответственно дубравы и сосняки, а также на осине (65 видов) и березе (62 вида), образующих производные сообщества. Наибольшей же долей специализированных, т.е. приуроченных только к данной породе, видов характеризуются породы, доминирующие в коренных (климаксных) лесных сообществах – сосна (63 % специализированных видов), образующая боры, а также липа (38 %) и дуб (28 %), доминирующие в дубравах.
Специализация видов по отношению к основным абиотическим факторам и их приуроченность к определенным древесным породам определяют различия в видовом составе группировок, характерных для разных типов лесонасаждений.
Анализ материала, собранного во всех характерных для района исследований типах лесонасаждений, позоляет установить общие закономерности формирования биотопических группировок ксилофильных жесткокрылых.
При формировании биотопической группировки определяющее значение имеют такие факторы как видовой состав и разнообразие древостоя, а также распространение насаждений данного типа в регионе.
Максимальным видовым разнообразием ксилофильной колеоптерофауны характеризуются осиново-березовые и липовые дубравы. Эти сообщества в регионе произрастают в условиях, близких к оптимальным для юга лесостепи. Вследствие этого они широко распространены в регионе и характеризуются высоким видовым разнообразием древостоя. В сосняках и сосно-дубняках, также занимающих значительные площади в регионе исследований, доминирующей древесной породой является сосна, с которой здесь связано значительно большее число видов, чем с любой другой породой. Поэтому видовое разнообразие ксилофильных жесткокрылых в лесонасаждениях данного типа также довольно высоко.
Байрачные и пойменные насаждения – вязо-дубняки, чернокленовые дубравы, осокорники и вязо-осокорники, как правило, характеризуются довольно специфическими условиями, благоприятными для ограниченного числа видов насекомых, поэтому видовое разнообразие ксилофильной колеоптерофауны в таких насаждениях в исследованном регионе сравнительно ниже.
Условия произрастания древесной породы в свою очередь оказывают определенное влияние на состав группировки видов, заселяющей стволы деревьев данной породы в определенном типе лесонасаждения. Число видов, заселяющих ту или иную породу в определенном типе биотопа, зависит от степени доминирования данной породы в насаждении. Большое значение имеет также соотношение пищевой ценности и защитного потенциала дерева при определенных условиях произрастания. Большинство пород в близких к оптимальным для них лесорастительных условиях заселяются наибольшим числом видов, а в оптимальных для этих пород условиях число встречающихся на них видов ксилофильных жесткокрылых снижается. Значение режима почвенного увлажнения при этом неоднозначно. Если сосну, дуб, клен и осокорь наибольшее число видов заселяет при произрастании этих пород в менее влажных условиях, то липу, вяз и особенно осину больше видов заселяет при увеличении уровня почвенного увлажнения.
Анализ видового состава биотопических группировок ксилофильных жесткокрылых позволяет выявить наличие в них двух компонентов. Основу биотопической группировки ксилофильных жесткокрылых составляют приуроченные к лесообразующей породе виды. Кроме того, в каждой группе типологически близких лесонасаждений присутствует относительно постоянная группировка видов, обладающих умеренной экологической специализацией и связанных с группой древесных пород, не всегда включающей лесообразующую.
Таким образом, биотопическая приуроченность ксилофильных жесткокрылых проявляется в наличии у каждого вида предпочитаемых местообитаний. В пределах типологически однородного лесонасаждения выбор места поселения определяется предпочитаемой породой дерева, режимом увлажнения и освещения. Состав энтомокомплекса, формирующегося на стволе дерева при определенном сочетании перечисленных факторов, определяется составом биотопической группировки, характерной для лесонасаждений данного типа.
Обширная литература и материал собственных исследований автора указывает на большое значение в формировании ксилофильных колеоптерокомплексов наличия у многих видов специализации по отношению к таким факторам как тип отмирания дерева и положение ствола, наличие и тип грибного разрушения.
Zoocenosis — 2003
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – C. 101-103.