Организация сообществ педобионтов Приамурья
УДК 592:504.53
Г. Н. Ганин
Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, г. Хабаровск, Россия,
E-mail: ganin@ivep.as.khb.ru
Ключевые слова: педобионты, экологические ниши
ORGANIZATION OF PEDOBIONTS’ COMMUNITIES
OF AMUR REGION
G. N. Ganin
Institute for Aquatic & Ecological Problems, FEB of the RAS, Khabarovsk, Russia,
E-mail: ganin@ivep.as.khb.ru
Key words: pedobionts, ecological niche, biocenotic significance
Использование системного подхода позволило установить некоторые правила организации сообщества педобионтов и их соответствие ряду общебиологических принципов.
1. Педобионты в биотопе могут быть представлены множеством близкородственных видов и максимально – в экологическом оптимуме растительной зоны или формации.
Принцип видо-родового представительства Й. Иллиеса, как и правило викариата в части невозможности совмещения ареалов близкородственных видов, у педобионтов практически не выполняются (Ганин, 1997). Лишь на границе растительной зоны (формации) богатые видами роды могут быть представлены в биоценозе единственным своим представителем. Так, в ненарушенных кедрово-широколиственных лесах Сихотэ-Алиня это можно проследить на примере ряда групп беспозвоночных: двупарноногих многоножек родов Diplomaragna и Uniramidesmus (4–5 видов в биотопе на юге в центре данной растительной формации и один вид на ее северной границе), геофилид рода Escarius (6 и 1 соответственно), литобиид рода Lithobius (4 и 1), моллюсков родов Bradybaena и Lindholmomneme (3–7 и 1), жужелиц родов Carabus, Amara, Harpalus (8–14 и 2–6), стафилинид рода Philonthus (6 и 4). Как видно, одни и те же бурые лесные почвы кедровников заняты разным количеством близкородственных видов беспозвоночных.
2. В случае избытка ресурса близкородственные виды педобионтов занимают в биотопе одну и ту же экологическую нишу без конкурентного исключения.
Экологическая ниша – характеристика среды обитания вида. Являясь многомерной, она имеет по каждому из своих параметров градиент значений. Фундаментальная экологическая ниша – это весь диапазон значений всех параметров среды, в которых вид может существовать неопределенно долгое время. Реально каждый вид отмежевывает свою часть ниши, или гиперобъем, в понимании Хатчинсона. Занятие ниши происходит по принципу кодового замка, то есть попадают в нее те виды, экологический стандарт которых выражается сходными величинами. В качестве представителей одной ниши нами взяты виды одной гильдии со сходными размерами взрослой особи или сходной массой средней особи вида (например, гильдии диплопод, сапротрофных моллюсков, геофилид, имаго хищных жужелиц). Диапазон размеров всех участников гильдии характеризует ширину фундаментальной ниши, а отдельного вида – реализованной ниши по размеру потребляемой пищи. Наиболее тесно взаимодействуют близкородственные виды, на примере которых и будет проходить анализ взаимоотношений видов. Общая биомасса (численность) всех участников гильдии отражает, как нам представляется, полную емкость фундаментальной ниши. Биомасса (численность) одного вида в этой сумме отражает емкость частной ниши данного вида. В почвенно-подстилочном ярусе зрелого сообщества принцип конкурентного исключения по большей части не выполняется. Реализуется он в условиях ограниченности ресурса, что и было обязательным условием в экспериментах Гаузе с инфузориями. На поверхности почвы это могут быть эфемерные субстраты – трупы и экскременты, компостные бурты.
3. За границей экологического оптимума в первую очередь элиминируют близкородственные виды педобионтов и, преимущественно, из биологически регрессирующих групп.
Это правило находится в соответствии с принципом отклонения условий А. Тинемана. Появление лимитирующего фактора приводит к уменьшению гиперобъема экологической ниши, и в крайнем случае – к ее полному исчезновению. Эффект дефицита какого-либо ресурса инициирует переход межвидовых взаимодействий от нейтрализма к конкуренции и усиливает ее. Влияние экстремальных условий (естественно-природных или антропогенных) на педобионтов Приамурья можно наблюдать на дождевых червях, моллюсках, многоножках, личинках двукрылых, жужелицах, стафилинидах большинства обследованных биотопов региона. Концентрирование доминирования за пределом экологического оптимума рассматривается как общая закономерность для многовидовых сообществ (Одум, 1986). Важно отметить, что первыми элиминируют в сообществе виды эволюционно древних биологически регрессирующих групп с неполным превращением (моллюски, многоножки, дождевые черви), которые менее других способны адаптироваться к изменениям среды обитания. Именно у них, независимо от положения группы беспозвоночных в трофической цепи, в экстремальных условиях субдоминантами, дополнительными или редкими, остаются отдаленно родственные виды, в то время как у биологически прогрессирующих (пауки, насекомые) еще могут быть близкие виды (Carabidae и Staphylinidae).
4. Чем больше гильдия педобионтов в биотопе насыщена видами, тем больше среди них малочисленных.
Ограниченная емкость фундаментальной ниши лежит в основе этого правила. Оно согласуется с законом частот Раункиера, приложимым к обилию видов: в природных сообществах много редких и малочисленных видов, но мало обильных и часто встречающихся. Операционально значимые составляющие ниши – пища, жизненное пространство, убежища, места размножения – факторы конкуренции, зависящие от плотности. Помимо избытка основных ресурсов в почвенном ярусе, малочисленность вида также ослабляет конкуренцию, являясь селективным преимуществом.
5. Не число видов определяет биоценотическую значимость педобионтов, а их биомасса и продуктивность.
В соответствии с принципом разнообразия А. Тинемана, количество видов есть отражение разнообразия условий обитания в биотопе. Функционирование экосистемы, в силу принципа эмерджентности, обусловлено не видовым составом, а набором многовидовых «функциональных групп». Место же отдельных видов в биологическом круговороте определяется прежде всего такими показателями, как биомасса и продуктивность.
Редуценты (сапрофаги) в исследуемом регионе достигают 60 % численности и 85 % биомассы всех педобионтов. Более 90 % сапрофагов практически во всех обследованных биотопах составляют дождевые черви, моллюски и двупарноногие многоножки, на которых приходится лишь около 10 % всех видов крупных педобионтов.
Нами установлена биоценотическая значимость этих беспозвоночных по значениям потока биогенных элементов через их популяции. Наибольшее влияние на круговорот элементов в этом регионе оказывают дождевые черви. В среднем по биотопам на них приходится 70 % общего потока. При этом 6 видов мегадрилид составляют едва ли 1 % видового богатства мезофауны юга Дальнего Востока.
Известно, что устойчивость системы в случае моновидовых компонентов будет невысокой. Для восполнения устойчивости каждый ее блок, в соответствии с принципом избыточности, насыщается функционально близкими видами, что и повышает его надежность. Такое явление замещения известно как экологическое дублирование. Блок, как и система в целом, приобретает дополнительную устойчивость, а количество видов–дублеров характеризует ее запас. Следует подчеркнуть, что существование видов–дублеров возможно лишь при отсутствии конкуренции, в условиях нейтрализма.
Zoocenosis — 2005
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 184-186.