Внутрипопуляционная изменчивость плотвы Rutilus rutilus озера Плещеево

УДК 597.554.3:575.857

И. А. Столбунов

Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН,
Борок, Российская Федерация, sia@ibiw.yaroslavl.ru

INTRAPOPULATIONAL VARIABILITY
OF THE ROACH RUTILUS RUTILUS IN PLESCHEEVOLAKE

I. A. Stolbunov

Institute of Biology of Inland Waters, RussianAcademy of Sciences,
Borok, Russia, sia@ibiw.yaroslavl.ru

В процессе филогенеза у отдельных особей в пределах вида под воздействием абиотических и биотических факторов вырабатывается способность существовать в определенных местообитаниях. В результате образуются внутривидовые группы организмов – экологические группы или экологические формы. Наличие в популяциях внутривидовых групп организмов, различающихся уровнями адаптации к тем или иным условиям среды, позволяет популяции более эффективно использовать среду обитания, наиболее полно осваивать существующий в пределах ареала набор пространственных и временных субниш с альтернативными ресурсами (Bock, 1970; Mina, 1996; Stolbunov, Pavlov, 2006).

В озере Плещеево плотва является одним из наиболее массовых видов рыб. Ранее отмечено, что в литорали озера плотва питается преимущественно зарослевой фауной, частично бентосными организмами и растительностью, в пелагиали – зоопланктоном (Кияшко, Половкова, 1983). После вселения в озеро в 1985 г. Dreissena polymorpha плотва, обладая большой пищевой пластичностью и имея мощные глоточные зубы, частично перешла на питание моллюсками, что привело к образованию прибрежной быстрорастущей формы рыб и пелагической формы с замедленным темпом роста (Касьянов, Изюмов, 1995).

Подобная внутрипопуляционная дифференциация плотвы на разные экологические формы была отмечена и в Рыбинском водохранилище. Однако, в отличие от хорологической структуры популяции плотвы оз. Плещеево, в литоральной зоне Рыбинского водохранилища обитает мелкая прибрежная форма плотвы со смешанным спектром питания, а в открытой зоне на глубине 4–8 м – быстрорастущая пойменно-придонная моллюскоядная форма. Выделенные внутрипопуляционные группы рыб различаются по ряду морфологических признаков (Изюмов, 1982; Столбунов, 2005). Установлено, что основными маркерными показателями разных внутрипопуляционных групп плотвы являются величина ротового отверстия и показатель формы корпуса (Столбунов, 2005). Использование данных показателей позволяет выделять внутривидовые экологические группы рыб и определять их возможные экологические предпочтения и особенности поведения (Stolbunov, Pavlov, 2006).

В этой связи проведено исследование, направленное на выяснение возможности использования ранее выявленных маркерных морфологических показателей для определения хорологической и полиморфной структуры популяции плотвы оз. Плещеево. Целью настоящего исследования являлось изучение морфофункциональных особенностей: величины ротового отверстия, показателя формы корпуса плотвы в прибрежной и глубоководной зонах оз. Плещеево. В задачи работы входило изучение роста плотвы в различных местах обитания.

Материалом для работы послужили сборы плотвы, проведенные в ходе комплексного ихтиологического исследования озера, в летне-осенний период 2004 г.

Оз. Плещеево расположено в южной части Ярославской области. Его площадь – 51,5 км2, наибольшая глубина – 24,3 м, средняя – 11,2 м. Площадь водосборного бассейна, включая водоем – 408 км2. Литоральная площадь озера с глубиной до 3 м составляет 21,2 %, сублиторальная (до 15 м) – 38,0 %, профундальная (глубже 15-метровой изобаты) – 40,7 %. Основной приток озера – р. Трубеж. Другие притоки озера представляют собой мелкие речки и ручьи. Вытекает из озера р. Векса (Экосистема озера …, 1989).

Сбор и обработку ихтиологического материала производили по общепринятым методам. Рыб отлавливали с помощью жаберных сетей с размером ячеи 35–45 мм. Один порядок сетей выставлялся в литоральной зоне озера, другой – в пелагиали. Возраст и прирост рыб определяли по чешуе, руководствуясь методиками Н. И.Чугуновой (1952).

Морфологический анализ проводили по 20 пластическим признакам рыб, отловленных в различных прибрежных и открытых глубоководных биотопах. Измерения производили по схеме И. Ф. Правдина (1966) с помощью штангенциркуля с точностью до 0,1 мм. Анализировали следующие пластические признаки: туловищные (общая длина, стандартная длина, длина туловища, наибольшая и наименьшая высота тела, анте- и постдорсальное расстояние), плавниковые (длина основания и наибольшая высота D и А, длина Р и V, расстояние между Р и V, а также между V и А), головного отдела (длина головы, диаметр глаза, посторбитальное расстояние), ротового аппарата (длина дуги верхней и нижней челюстных костей).

Для оценки морфологических различий между особями плотвы в различных местообитаниях применен дискриминантный анализ. Значимость каждого признака определена посредством стандартизированных дискриминантных коэффициентов. При проведении статистического анализа морфологических показателей использовали относительные величины признаков, рассчитанные по отношению к общей длине и длине головы рыбы.

Проводили сравнительный анализ по ряду морфофункциональных показателей у рыб в различных местах обитания: величине ротового отверстия (Shirota, 1970) и отношению наибольшей высоты тела к стандартной длине тела рыб, а также показателю формы корпуса рыб (Алеев, 1963). Показатель формы корпуса в определенной степени характеризует морфогидродинамические свойства рыб. Высокие значения данного показателя свидетельствуют о более прогонистой форме тела особей, а относительно низкие значения показателя свойствены высокотелым особям с большой кривизной верхнего профиля.

На основании проведенного дискриминантного анализа выявлены две различные биотопические группировки плотвы озера: литоральная и пелагическая, различающиеся по ряду морфологических параметров. В ходе многомерного статистического анализа установлены пластические характеристики, вносящие основной вклад в разделение разных выборок плотвы по особенностям морфотипа. Плотва в пелагиали отличалась большей длиной постдорсального расстояния, более длинными брюшными плавниками и высоким анальным плавником. Плотва в литорали – относительно большей длиной туловища, анального плавника, а также более высокими значениями наименьшей высоты тела.

В целом, по всему комплексу сравниваемых морфологических признаков плотвы из разных биотопов озера обнаружены достоверные отличия (p < 0,05) по 12 из 20 пластических характеристик.

Выявлены различия по ряду морфофункциональных показателей у особей плотвы разных экологических групп. Особи плотвы, отловленные в литорали и пелагиали озера, различались по величине ротового отверстия, показателю формы корпуса, а также по соотношению наибольшей высоты тела к длине тела рыб. Для особей, обитающих в прибрежье озера, характерна большая величина ротового отверстия и высокотелость, в глубоководной зоне плотва отличалась относительно меньшим размером рта и прогонистым телом.

Анализ роста плотвы в разных зонах оз. Плещеево показал, что плотва в прибрежье превосходит по линейно-весовым показателям плотву в открытой части водоема. В настоящее время наблюдается увеличение линейно-весовых показателей рыб. Так, за 25-летний период произошло увеличение длины плотвы пяти- и шестилетнего возраста в среднем в 1,5 раза, а массы – в среднем в 1,6 раза. Темп роста плотвы в озере сравним с ростом плотвы Рыбинского водохранилища и выше, чем у плотвы в Горьковском водохранилище.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что структуру популяции плотвы оз. Плещеево составляют разные экологические группы рыб, различающиеся по ряду параметров: пластическим признакам, морфофункциональным показателям и темпу роста. Различная величина ротового аппарата плотвы, обитающей в прибрежной и открытой глубоководной зонах озера, свидетельствует об адаптации рыб к условиям занимаемой трофической ниши. Обнаруженные морфофункциональные различия (в строении ротового аппарата и форме тела), вероятно, вызваны вселением и последующей активной экспансией в озеро в 1980-х гг. двустворчатого моллюска рода Dreissena – «привлекательного» кормового объекта рыб, и переходом части популяции плотвы на моллюскоядность. Известно, что при переходе на практически облигатное питание моллюсками у плотвы наблюдаются изменения биологических показателей: упитанности, плодовитости и др. (Поддубный, 1966). С увеличением упитанности изменяются пропорции тела рыб, что подтверждают полученные результаты исследования: прибрежная моллюскоядная форма плотвы в озере отличается высокотелостью и большей кривизной верхнего профиля.


Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 176-178.