Биотопическое распределение популяционных систем зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в Харьковской области

УДК 597.851:591.37 (477.54)

А. В. Коршунов

Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина,
Харьков, Украина, alexey_korshunov@list.ru

BIOTOPICAL DISTRIBUTION OF THE GREEN FROG`S
POPULATION SYSTEMS (RANA ESCULENTA COMPLEX)
IN KHARKIV PROVINCE (EASTERN UKRAINE)

A. V. Korshunov

V. N. Karazin Kharkiv National University, Kharkiv, Ukraine, alexey_korshunov@list.ru

Комплекс среднеевропейских зеленых лягушек по современным представлениям включает в себя три таксона: озерную (Rana ridibunda), прудовую (R. lessonae) и съедобную (R. esculenta) лягушек. Последняя является гибридом озерной и прудовой лягушек. Для комплекса характерно необычное видообразование, механизмы которого включают гибридизацию, мероклональное наследование и разнообразие типов популяционных систем, где R. esculenta представлена как одним, так и двумя полами, а также особями разной плоидности (Günther, 1990, Plötner, 2005). Одной из актуальных проблем этого комплекса является изучение биотопического распределения и структуры популяционных систем, необходимое для понимания естественного воспроизводства R. esculenta.

Целью данной работы является выяснение биотопического распределения зеленых лягушек в разных местообитаниях Харьковской области и связанное с ним распространение популяционных систем. Материал собран в нерестовые периоды 2003–2007 гг. Видовая принадлежность большей части представителей Rana esculenta complex определялась методом проточной ДНК-цитометрии в ЦИН РАН С. Н. Литвинчуком и Ю. М. Розановым. Часть особей определялась морфологически по комплексу признаков (Лада, 1995; Шабанов и др., 2006).

Харьковская область расположена на северо-востоке Украины, в пределах водораздела, разделяющего бассейны Дона и Днепра. Территория области расположена в пределах лесостепной и степной природных зон. По линии Красноград – Балаклея – Купянск – р. Оскол на юге и на востоке проходит граница лесостепной и степной зон. Таким образом, север и северо-запад области находится в лесостепной зоне, которая вклинивается по долине реки Северский Донец в степную зону до уровня г. Изюм.

В Среднем течении реки Северский Донец обитают R. ridibunda, диплоидная и триплоидная R. esculenta. Здесь характерны популяционные системы R, RE и REt-типа (буква «t» означает наличие в популяционной системе наряду с диплоидами триплоидов R. esculenta). В пойме Северского Донца в окрестностях села Гайдары Змиевского района озерная лягушка занимает берега реки, заливы и старицы, соединенные с рекой. Там же проходит нерест. В этих местах встречается и R. esculenta, используя их как кормовые стации. Во время нереста R. esculenta собирается в старицах и больших временных водоемах, отдаленных от реки. В нерестовых котлах присутствуют самцы и самки R. ridibunda, а R. esculenta представлена в основном ди- и триплоидными самцами. Самки в таких системах встречаются очень редко. По нашим наблюдениям, в таких нерестовых котлах самцы R. ridibunda практически не имеют возможности спаривания из-за агрессивности самцов R. esculenta. Такие же нерестовые скопления мы наблюдали в окрестностях с. Червонная Гусаровка Балаклейского района и п. Червонный Шахтер Изюмского района.

В Коряковом яру (с. Гайдары) обитает популяционная система REt-типа. Это небольшой, сильно заросший, окруженный дубравой пруд, расположенный в верховьях балки, выходящей к пойме Северского Донца. На нересте преобладают ди- и триплоидные самцы R. esculenta, самки этого вида очень редки, значительно больше самок R. ridibunda, самцы этого вида отсутствуют. В Иськовом пруду (с. Гайдары), значительно отдаленном от реки, обитает популяционная система RE-типа. По нашим предположениям (Коршунов, 2005; Шабанов и др., 2006) это особый тип RE-системы, где в размножении участвует большое количество самцов диплоидной R. esculenta и всего несколько самок R. ridibunda. Такие же популяционные системы мы нашли в боровых озерах около г. Мерефа.

В пруду Добрик (с. Великая Гомольша Змиевского района) нами обнаружена чистая популяционная система Et-типа. Этот водоем расположен в низовье балки, выходящей в пойму реки Гомольша. Вне сезона размножения в нем присутствует R. ridibunda, однако на нересте они не отмечены. Нерестятся R. esculenta в зарослях тростника, самцов значительно больше, чем самок. Очень интересной оказалась REt-система, обнаруженная в 2007 году в окрестностях с. Жовтневе Волчанского района в пруду на правом берегу р. Северский Донец. R. esculenta здесь преобладает, причем представлена обоими полами. На нересте были отмечены десятки пар R. esculenta×R. esculenta, и несколько пар R. esculenta×R. ridibunda.

В поймах рек бассейна Северского Донца (Харьков, Лопань, Уды, Мжа, Большая Бабка) отмечены популяционные системы R и RE-типа. Последние характерны для стариц и болот на пойменных лугах, пойменного леса, а также отмечены в лесных прудах, соединенных с этими реками. В местах с сильной антропогенной нагрузкой обитают только R. ridibunda.

Совершенно другая ситуация в реках западной части области, относящихся к бассейну Днепра. В пойме реки Орель, протекающей в степной зоне, обитает только R. ridibunda. Но в некоторых припойменных биотопах массово встречается R. lessonae. В урочище «Орчик» (с. Заречное Зачепиловского р-на) R. lessonae занимает отдаленные от реки старицы. В них также живут R. ridibunda и R. esculenta, последняя малочисленна. В нерестовых котлах присутствуют все три вида лягушек. Самцы R. lessonae в таких брачных скоплениях самые многочисленные и агрессивные. Мы наблюдали несколько пар из ♂ R. lessonae × ♀ R. ridibunda. В болотах в пойменном лесу также обитают все три вида, но в этих водоемах преобладает R. ridibunda. Возможно, R. lessonae и R. esculenta избегают болот, расположенных вблизи реки, так как после строительства канала Днепр-Донбасс некоторые участки поймы превратились в солончак. Такие водоемы R. ridibunda использует как кормовые стации, а нерестится в заливах реки, проточных старицах или в отдаленных от реки болотах в пойменном лесу совместно с R. lessonae и R. esculenta.

В Краснокутском и Богодуховском районах в поймах рек Мерла и Мерчик обитают все три вида зеленых лягушек. R. ridibunda отмечена по берегам рек. В старицах, заросщих мелиоративных каналах и каналах бобровых поселений обитает R. lessonae. Там же мы изредка находили R. esculenta. В озерах и сфагновых болотах березовых колков в бору обитают чистые популяции R. lessonae, отмеченные еще Ведмедерей (1984). Интересно, что в прудах, расположенных в балках по правому берегу рек Мерла (с. Городнее, Козиевка, Основинцы) и Мерчик (с. Шаровка) обитают только популяционные системы RE-типа, хотя на расстоянии 1–2 км в пойменных водоемах многочисленна R. lessonae. По нашим предположениям, этот бореальный вид находит подходящие условия для жизни только в биотопах интразональных комплексов − поймах и березовых колках на боровой террасе (Коршунов, Зиненко, 2006).

Реки на юге области, например Богатая (Сахновщанский р-н) и Бритай (Лозовской р-н), а также канал Днепр-Донбасс, населены только R. ridibunda. Также чистые популяционные системы R. ridibunda обитают в Печенежстком (р. Северский Донец), Краснопавловском (канал Днепр-Донбасс) и Краснооскольском (р. Оскол) водохранилищах. Более мелкие водохранилища и большие пруды также населены только R. ridibunda. Интересно, что и в пойме реки Оскол в ходе специальных поисков нами отмечена только R. ridibunda.

Таким образом, в Харьковской области обитает большинство известных типов популяционных систем зеленых лягушек − R, L, Et, RE, REt, REL, не отмечены только RL, LE и E. Реки бассейнов Дона и Днепра населены различными по структуре популяционными системами − в Северском Донце и его притоках это популяционные системы R, RE, REt и Et-типа, R. esculenta может быть представлены одним или двумя полами, для поймы Северского Донца и прилегающих биотопов характерны ди- и триплоидные особи; в реках бассейна Днепра R, REL, L и, изредка, RE-типа, R. esculenta представлена двумя полами, без триплоидных особей. В популяционных системах REL-типа R. esculenta малочисленна. Смешанные популяционные системы формируются только в местностях с разнообразными биотопами – обычно это поймы рек с прилегающими лесными массивами. В условиях лесостепной и особенно, степной, зон наибольшее разнообразие биотопов характерно для интразональных комплексов – пойм и боровых террас, а также для небольших участков прилегающих территорий. Наличие таких биотопов определяет распространение и структуру популяционных систем представителей комплекса Rana esculenta.

Автор выражает искреннюю благодарность А. И. Зиненко и Д. А. Шабанову за помощь в полевых исследованиях, а также Л. Я. Боркину, Г. А. Ладе, С. Н. Литвинчуку и Ю. М. Розанову, благодаря сотрудничеству c которыми оказался возможным новый этап в изучении зеленых лягушек Украины.


Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 376-378.