УДК 599.742.1

М. Е. Фокина

Самарский государственный университет, г. Самара, Россия

Маркировочное поведение животных изучается сравнительно недавно, в основном в условиях неволи. Данные полученные в условиях эксперимента отличаются от аналогичных в естественных условиях. При этом не уделялось должного внимания информационной составляющей. Этот пробел позволяет восполнить теория сигнальных биологических полей, предложенная Н. П. Наумовым (1973) и, разработанный на ее основе Д. П. Мозговым (1980) метод зимних троплений.

Настоящая работа посвящена сравнительному анализу маркировочного поведения лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758) и енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray.), являющихся экологически близкими видами в пойменных лесах Приволжского р-на Самарской обл.

Материал для работы собирался в течение зимних периодов 1993–1994, 1994–1995, 1995–1996 и 2002–2003 гг. Расчет проводился на 1 000 м хода животного.

Нами была предпринята попытка выявления особенностей маркировочного поведения выше указанных видов. Список основных носителей сигналов, вызывающих маркировочное поведение:

1) деревья, кусты, пучки травы, снег (включая комья снега), как носители или потенциальные носители территориальной информации;

2) следы: человека, особей своего и других видов, свои собственные, лежанки (свои и других особей своего вида);

3) территориальные предметы: дороги, обочины, гривы, бугры, ложбинки и т.д.;

4) территория вокруг нор;

5) пищевые остатки, кучки соломы, порой свои и других особей, как носители информации о пище;

6) следы драки: клочки шерсти, кровь и т.д., как носители информации о каком-либо явлении (или опасном участке);

7) мочевые точки и экскременты: свои и других особей, включая постоянные маркировочные пункты.

Различия в ответах на сигналы поля и в выборе носителей этих сигналов у лисиц и енотовидных собак наблюдаются лишь в различном количественном соотношении сигналов (величине сигнального поля) и частоте повторных реагирований (анизотропности). Величина сигнального биологического поля – это число различных объектов и событий среды, носителей информации, вызвавших реакцию животного. Анизотропность сигнального биологического поля – показатель степени предпочтения отдельных сигналов среды, количественно выражается числом повторных реагирований на сходные объекты среды.

Так, для лисицы максимальное количество реагирований приходится на такие объекты среды, как снег, снежные комья, кусты – носители территориальной информации, а так же территорию вокруг нор. Для енотовидной собаки: следы своего и других видов, снег и снежные комья, трава. Эти различия обусловлены разницей используемых микростаций у этих двух видов, а также особенностями их биологии. Так, енотовидные собаки в изучаемый период интенсивнее используют открытые участки (луга, поля), где снежный покров менее глубок или имеется настовый покров. Также ими чаще используются следы других особей. В некоторых случаях это приводит к образованию широко используемых троп.

У лисиц и енотовидных собак маркировка осуществляется в основном двумя способами: мочой и экскрементами. При этом передается максимум информации, хотя носителями информации являются и другие следы особи: отпечатки лап, следы драки и кровь, остатки пищи, клочки шерсти, порои и т.д.

Других форм маркировки, таких как: потирание какими-либо частями тела, у этих видов выявить, пока не удалось.

В популяционных группах коммуникация направлена на репродукцию индивидуально полученной информации и создание фонда популяционной памяти, с передачей индивидуального опыта особи.

Коммуникация у лисиц и енотовидных собак осуществляется в основном по обонятельному каналу, являясь основным источником информации, причем, ответы на обонятельные стимулы предполагают предшествующий «обонятельный опыт». Ответы не только видоспецифичны, но и индивидуальны у разных особей.

В целом у лисиц зарегистрировано 3,7, a y енотовидных собак – 5,9 реакции на 1 000 м, что показывает преимущественное развитие коммуникаций у енотовидных собак. Вероятно, это обусловлено менее выраженной территориальностью, использованием для передвижения общих троп, общими пунктами маркировки, общими источниками питания и т.п.

Объекты–носители хемокоммуникативных сигналов – это любые следы особей, несущие запах; такие как моча, следовые дорожки, лежанки, порой и т.д.

Некоторые носители сигналов, вызывающие маркировочное и коммуникативное поведения, совпадают, в таких случаях ответы на такие сигналы могут быть комбинированными; один и тот же сигнал может вызывать маркировочный, коммуникативный, или и маркировочный и коммуникативный ответ.

Как видно из таблицы, комбинированный ответ вызывают следы, моча, экскременты и составляют у енотовидных собак – 16,3 %, а у лисицы – 12,5 % от всех объектов, вызывающих коммуникативное поведение особи. Отсюда следует, что следы, моча и экскременты являются основой хемокоммуникации.

Таблица 1. Объекты, носители сигналов, вызывающие коммуникативный
и маркировочно-коммуникативный ответ (число реакций на 1 000 м)
у енотовидной собаки и лисицы

Из общего количества реакций, выявленных нами в ходе троплений, реакции, относящиеся к запаховому каналу информации у енотовидных собак составляют около 30 % (коммуникативные – 15,4 %, маркировочные – 12,0 %), у лисиц – чуть более 20 % (коммуникативные – 2,0 %, маркировочные – 19,5 %). Это еще раз доказывает особую важность запахов (ольфакторных сигналов) для млекопитающих, в частности для этих двух видов. Естественно, что без изучения функционирования указанного канала информации в плане решения общих задач экологии невозможно выявление общих закономерностей поведения животных в биологическом информационном поле.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 265-267.

УДК 599.742

Н. С. Ружиленко

Каневский природный заповедник Киевского национального университета им. Т. Шевченко, г. Канев, Украина

Сбор данных проведен в летне-осенний период на отдельных островах Каневского, Кременчугского и Днепровского водохранилищ в 2000–2002 гг. Основными местами учета были песчаные откосы вдоль береговой линии после спада воды (о-ва Днепровского плеса, Днепровское водохранилище), торфяно-глинистые отмели (о-ва Сульского плеса) и песчаные дороги после дождя (о-ва Змеиные, Каневское водохранилище). Возраст молодняка енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray, 1834) определяли по следам – по методике автора (Ружиленко, 2003). Всего зарегистрировано 49 выводков енотовидной собаки.

В местах исследований сроки появления выводков енотовидной собаки растянуты с марта по сентябрь. Сроки появления весенних выводков енотовидной собаки в значительной степени зависят от температурных условий в зимний период, степени упитанности животных и условий их зимовки, что в свою очередь обуславливает время выхода животных после зимовки и сроки их гона. Появление более поздних выводков енотовидной собаки отдельные авторы (Морозов, 1947, 1953; Туманов, 1977) объясняют более поздними сроками гона молодых поздних выводков или истощенных животных, а также в случае резорбции эмбрионов, рождения мертвых щенков или их ранней гибели. Если в средине прошлого столетия в Украине появление молодняка енотовидной собаки в основном регистрировали в апреле (Корнєєв, 1954), то нашими исследованиями установлены уже более ранние сроки щенения этого вида, что, вероятно, связано с глобальным потеплением климата.

Появление большинства выводков енотовидной собаки нами учтено в весенний период – 42 выводка (85,7 %), а по отдельным месяцам с марта по май составляет соответственно: 20 выводков (41,8 %), 11 выводков (22,5 %) и 11 выводков (22,5 %). В летний период появление выводков енотовидной собаки зарегистрировано в июне – 4 выводка (8,3 %), июле – 1 выводок (2,1 %), а в осенний период – в сентябре – 2 выводка (4,2 %). Даже в одни и те же годы наблюдений на разных островах в верхней части Днепровского плеса нами отмечены разные сроки появления выводков, что, очевидно, в большей степени зависит от кормовой базы и упитанности животных. Так, в 2001 г. на о. Просеред большинство самок енотовидной собаки щенилось в марте (6 выводков), 1 выводок появился в апреле; на о. Круглик в марте и апреле зарегистрировано по 1 выводку; на о. Шелестов первые 5 выводков появились в апреле, а в мае и июне учтено соответственно 3 и 2 выводка енотовидной собаки.

Более растянутые сроки появления молодняка енотовидной собаки нами отмечены на островах с более высокой плотностью животных данного вида. Особенно интересными оказались наблюдения на о. Шелестов (верхняя часть Кременчугского водохранилища), где в 2002 г. был учтен по следам молодняк енотовидной собаки со сроками рождения в марте (3 выводка), апреле (3 выводка), мае (2 выводка), июне (1 выводок), июле (1 выводок) и сентябре (1 выводок). Поздний осенний выводок енотовидной собаки также зарегистрирован на пойменном о. Круглик, который расположен вблизи о. Шелестов. Наибольшее количество выводков енотовидной собаки с разными сроками рождения зарегистрировано на пойменном о. Шелестов (верхняя часть Днепровского плеса), площадь которого равна 394 га. Возвышенные незатапливаемые участки в период весеннего половодья на этом острове занимают около половины от всей площади, что способствует сохранению большинства особей данного вида. На небольших по площади, с низким уровнем расположения островах, на которых весной затапливается до 90 % площади, соотношение семей молодняка с разными сроками рождения равнялось 1:1.
Однако, в таком случае количество семей на таких островах минимальное.

По нашим данным летне-осенние выводки енотовидной собаки регулярно регистрируются на островных территориях с повышенной плотностью населения и более сложной структурой популяции данного вида. Несомненно, что появление молодняка енотовидной собаки в разные сроки в условиях повышенной плотности населения способствует уменьшению конкуренции за пищу, места поселения и создает более благоприятные условия для выживания данного вида на ограниченных по площади территориях.

Численность учтенных особей молодняка енотовидной собаки в пределах одной семьи в годы исследований отличается значительной изменчивостью и оказалась значительно ниже средних показателей указанных в литературе – 8 щенков (Корнєєв, 1954). В исследуемом районе в 2000 г. среднее число щенков на одну самку составило 2,6 (данных недостаточно), в 2001 г. – 3,8, а в 2002 г. – 4,3. Значительной смертности щенков способствуют затяжные дожди в период нахождения молодняка в норах, похолодание в этот период и ухудшение кормовых условий. Мы проанализировали сумму осадков в отдельные годы по месяцам и сравнили их с количеством щенков енотовидной собаки в отдельных семьях, сроками их рождения и пришли к выводу, что на выживаемость молодняка значительно влияет превышение нормы осадков в первые два месяца жизни щенков. Минимальное соотношение численности щенков к численности самок приходились на июнь 2000 г. (2,0), март 2000–2001 г. (2,7 и 2,8) и май 2002 г. (3,0). Число выживших щенков в семье возрастало до 5–7 особей в те месяцы, когда количество осадков было меньше нормы или один из двух месяцев был более засушливым.

Таким образом, большинство выводков енотовидной собаки на островных территориях среднего течения р. Днепр появляется в весеннее время. Регистрация поздних летне-осенних выводков молодняка енотовидной собаки позволяет предполагать высокую плотность населения данного вида. Значительное воздействие на численность молодняка енотовидной собаки в отдельных семьях оказывают погодные условия.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 245-247.