УДК 591.53:598.619

Ю. В Лабутин, А. Е. Пшенников

Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН,
г. Якутск, Россия, E-mail: pshennikov@ibpc.ysn.ru

Ареал каменного глухаря в Якутии так или иначе связан с произрастанием лиственницы, преимущественно даурской (Larix dahurica), доходя на севере до границы леса. Разные типы лиственничных лесов имеют существенное значение в его жизни круглогодично. Плотностные показатели населения в пределах ареала крайне не равномерны и не устойчивы как в региональном, так и биотопическом отношении (Егоров и др., 1959; Ларионов, 1965; Лабутин, Пшенников, 1992 и др.). Кроме того численность населения вида подвержена значительным изменениям. Мнение о десятилетнем цикле (Андреев, 1953), основанное на единичных фактах, впоследствии не подтвердилось. Анализ доступных архивных материалов в горном районе центральной Якутии позволил определить вспышки численности в 1952–1953, 1957–1958 гг., по прямым наблюдениям – в 1980 и 1989 гг., то есть через 5–9 лет. На фоне снижающейся в последние десятилетия численности более мелкие вспышки прослежены также в 1993 г. и 2000 г. Размах колебаний – 38,5, годовое уменьшение (1996 г.) – 16 кратное (Лабутин, Пшенников, 2002).

Динамичность населения каменного глухаря, особенно глубокие спады численности, очевидно свидетельствуют о разбалансированности его связей в экосистемах, которые в отдельные годы не могут обеспечивать устойчивый гомеостаз популяций вида. К числу дестабилизирующих факторов, очевидно, могут быть отнесены катаклизмы погодных условий в периоды репродукции и зимовки, неурожаи кормов и связанные с ними массовые перемещения, болезни, хищники и воздействие человека, хотя последнее, особенно охота, не всегда принимаются во внимание (Кищинский, 1975). Однако, в Якутии, с ее обедненными экосистемами, редкостойными лесами промысел этих птиц в последнее время вносит ощутимые отрицательные коррективы (Исаев, Борисов, 2002). Имеются указания на связь спада численности вида с заболеванием неустановленной этиологии (Егоров и др., 1959), с массовым переселением каменного глухаря (Перфильев, 1975). В начале малоснежной и особо суровой зимы 2002–2003 гг. значительные перемещения глухарей в восточном направлении отмечены охотниками на стыке Горного и Намского р-нов, подвергшихся к тому же лесным пожарам. Трупы глухарей, лежащих на снегу, обнаружены в малоснежном 2001 г. (Седалищев, 2002).

Возможно, заметные периодические переселения птиц являются адаптационным ответом на недостаток кормов, особенно при малом снеге, пока птицы кормятся ягодами. В этот период (осенью) они продолжают накопление жировых отложений, особенно больших на севере (Егоров и др., 1959; Егоров, Наумов, 1965), которые, впоследствии, при питании побегами лиственницы, активно расходуются.

Очевидно, что накопление жировых отложений к зиме имеет адаптационную основу. Большую часть зимы концевые побеги и почки взрослых деревьев и подроста лиственницы являются доминирующим, иногда почти единственным видом корма. Птицы добывают его, сидя на деревьях или, находясь, на поверхности снега, утилизируя в среднезаполненном зобе не менее 80 метров, (максимально до 130–140 м) побегов поросли. Один самец, по осторожным расчетам за зиму способен остричь ежегодный прирост более чем 5–6 тыс. молодых лиственниц, используя, как правило, опушечные участки насаждений. Но каменный глухарь питается и на взрослых деревьях.

При сопоставлении наших и некоторых лесоводческих данных не нашлось оснований полагать, что запасы лиственничного корма в Якутии могут лимитировать его численность (Лабутин, Пшенников, 1991). Однако, с учетом известной очаговости в распространении птиц и приверженности их к оптимальным местообитаниям, реализация взаимо­отношений глухаря и лиственницы может быть более сложной. Жировки каменного глухаря в молодых насаждениях лиственницы вносят коррективы в их рост и развитие. По нашим наблюдениям в начале марта 2003 г. на небольшом участке газопровода 3 самца держались не менее двух недель. Глухари кормились около бровки насыпи, отламывая боковые побеги в нижней и средней части 70 сантиметровых порослей лиственницы. У более мелких деревьев они отламывали и вершинки, что не могло не сказаться на развитии деревца. В данном случае значение деятельности глухаря может быть сходно с деятельностью зайца-беляка (в период пика численности последнего повреждается до 50 % подроста (Динесман, 1961)), но разумеется в меньших   пределах.

Многовековые трофические связи «каменный глухарь–лиственница» предполагают возникновение некоторых зависимых адаптаций. Приверженность птиц к оптимальным биотопам, регулярное образование на них зимних скоплений приводит к повышенной обработке глухарями деревьев, которые со временем приобретают густую шарообразную форму (Меженный, 1957; Егоров и др., 1959; Лабутин, Пшенников, 1991). Сформированные таким образом группы древостоев получили название якутских «садов», особо распространенных в бассейне р. Вилюй. Такие «сады» мы встретили по ручьевым долинам р. Тюнг и ее притока Тюнгкян, р. Лахарчаны (северные притоки Вилюя). Они носили парковый характер, были относительно низкорослы и резко отличались от окружающего лиственничного леса. Прогалы между деревьями, как правило, были заняты разнотравьем, ивой и ерником. Формирование таких деревьев, за счет скусывания птицами концевых веток и возрастания у мест скуса новых почек и побегов на разных возрастных стадиях прослежено А. А. Меженным (1957) и подтверждено С. В. Тарховым (1988). Оно напоминает кущение лиственницы под воздействием заморозков, но характер скусов и морозобоев различен (Лабутин, Пшенников, 1991). Верхняя часть кроны таких деревьев сильно уплотнена, переплетена, ровно подстрижена, носит следы многих старых и новых скусов. Устойчивая трофическая связь птиц с лиственничными «садами» свидетельствует об их предпочтительности для каменного глухаря. Например, в «саду» по р. Тюнгкян плотность куч зимнего помета глухаря оказалась в 176 раз больше, чем в сопредельных участках тайги.

В центральных, южных, северо-восточных районах, где каменный глухарь более редок, «садовые» деревья также редки. Очевидно, указанная трофическая деятельность каменного глухаря в Якутии приводит не только к утилизации побегов лиственницы, но и к своеобразной «подготовке» более полноценных кормовых участков, на которых отношения «глухарь–лиственница» более тесны и продолжительны. Этот процесс охватывает не менее 20–60 лет и предполагает наличие высокоплотностной популяции птиц. Формирование и поддержка жизнеспособности «садов» – своеобразное явление в экологии каменного глухаря. Создаются «поля» с высокой концентрацией пищевых объектов, на которых кормодобывающая деятельность осуществляется с меньшими энергетическими затратами.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 219-221.

УДК 598.2

А. И. Кошелев, В. А. Кошелев, Р. В. Покуса

Мелитопольский государственный педагогический университет, г. Мелитополь, Украина

В последние годы на юге Украины вновь возникла проблема рыбоядных птиц, которых стали голословно обвинять в уничтожении рыбных запасов, древесных насаждений, гнездовий уток и гусей и даже островов (Кошелев и др., 2003). Такой подход к рыбоядным птицам, включающий призывы к их истреблению, выглядит лишь внешне убедительным. На юге Украины к ним относятся 30 видов, из которых 15 внесено в национальную Красную книгу, а 10 в категорию охраняемых (Смогоржевский, 1959, 1974; Кошелев и др., 1997, 1999). Благодаря многолетней охране птиц, созданию сети заповедных территорий в местах их гнездования и кормежки, на фоне резкой антропогенной трансформации ландшафтов, произошло быстрое восстановление их численности и расширение ареалов (Кошелев и др., 1997). Общая численность гнездящихся рыбоядных птиц на юге Украины в 1998 г. составила 27 132 пары, в т.ч. большой баклан (Phalacrocorax carbo Linnaeus, 1758) – 17 024 пары, хохлатый баклан (Ph. aristotelis Linnaeus, 1761) – 61, малый баклан (Ph. pygmaeus Pallas, 1773) – 1 047, серая цапля (Ardea cinerea Linnaeus, 1758) – 1 628, рыжая цапля (A. purpurea Linnaeus, 1766) – 570, большая белая цапля (Egretta alba Linnaeus, 1758) – 2 153, малая белая цапля (E. garzetta Linnaeus, 1766) – 1 549, кваква (Nycticorax nycticorax Linnaeus, 1758) – 2 850, большая выпь (Botaurus stellaris Linnaeus, 1758) – 250, чайка–хохотунья (Larus cachinnans Pallas, 1811) – 56 500 пар (Сиохин, 2000; и др.). Однако односторонний подход к оценке птиц глубоко ошибочен. Если им воспользоваться, то получается, что за сезон на юге Украины, рыбоядные птицы съедают, исходя из их среднесуточного рациона, до 5 426 кг рыбы ежедневно, а за год – 1 980 т, т.е. наносят огромный ущерб. При этом не учитывается, что птицы питаются не только рыбой, находятся в регионе всего 5–6 месяцев в году, а затем широко кочуют и отлетают на южные зимовки. Птицы поедают преимущественно «сорную» мелкую или больную рыбу, а также личинок хищных водных насекомых, являющихся основными врагами молоди рыб. Комплексная оценка роли рыбоядных птиц всегда показывала, что ущерб, рассчитанный неспециалистами многократно преувеличивается (Гладков, 1965; Ломадзе, 1973; Чельцов-Бебутов, 1982; и др.). Допустимо говорить об ущербе и регулировать численность лишь большого баклана, чайки-хохотуньи, озерной чайки (Larus ridibundus Linnaeus, 1766) и кваквы.

За последние 10–12 лет, в условиях бесконтрольного рыбного промысла и массового браконьерства на юге Украины, человеком были практически полностью подорваны рыбные ресурсы Азовского моря и прилегающих водоемов. «Виновными», как и в 1950-е гг. пытаются опять представить рыбоядных птиц.

Исследования выполнены нами в Северном Приазовье (юг Запорожской обл.) в 1988–2003 гг. Совершено 72 экспедиционных выезда, общей длительностью 134 дня. Систематическое комплексное изучение размещения, численности, биологии и поведения больших бакланов, цапель и чаек велось в основном на островах и в плавнях Молочного лимана и Обиточного залива. В колониях проводился абсолютный подсчет жилых гнезд, яиц и птенцов. Материалы по питанию птиц собирали в гнездовых колониях прижизненными методами (n=480). Промеряно 597 экз. 13 видов рыб, собранных в колониях. Для выяснения спектра питания определяли процентное соотношение видов.

Рост численности большого баклана, серой и большой белой цапель начался локально в отдельных колониях Азово-Черноморского региона с 1975–1980 гг., а с 1985–1989 гг. он приобрел характер «взрыва». Так, у большого баклана в 1984 г. было учтено 4 500, а в 1992 г. – уже 25 248 пар, т.е. численность возросла в 5 раз. Пик его численности пришелся на 1992–1993 гг., а в 1994–1995 гг. произошел ее спад (в 2–3 раза) и стабилизация на довольно высоком уровне. В 2000–2003 гг. отмечено локальное незначительное увеличение численности большого баклана, и снижение – у цапель. Послегнездовая их численность в регионе составила: большой баклан – 60 000–80 000 (до 100 000), серая цапля – 6 000–7 000, рыжая цапля – 1 600–2 000, большая белая цапля – 2 500–3 000, малая белая цапля – 2 500–3 000, желтая цапля (Ardeola ralloides Scopoli, 1769) – 100–150, кваква – 2 000–3 000, большая выпь – 500–600, волчок (Ixobrychus minutus Linnaeus, 1766) – 3 000–5 000, чайка–хохотунья – 150 000–300 000 особей.

Процветанию бакланов и цапель в регионе способствовали перемещение из плавневых лесов на малодоступные для хищников и человека морские охраняемые острова, улучшение кормовой базы, участие в размножении птиц младших возрастных групп (1–2-летних). Благоприятные теплые зимы в последние годы привели к успешной зимовке бакланов и цапель в гнездовой области (до 2 500–3 000 особей). Нами отмечена реализация высокого репродуктивного потенциала в наземных колониях, успешное противостояние прессу пернатых хищников. Попытки локального регулирования численности большого баклана рыбаками на Молочном лимане, о-вах Большие и Малые Кучугуры, в Обиточном заливе оказались мало эффективными, т.к. птицы приступают к повторным кладкам или перемещаются в другие, более труднодоступные места, образуют небольшие древесные колонии. В регионе образовался также значительный популяционный резерв из неполовозрелых и холостых бакланов и цапель (до 50–60 тысяч особей), которые совершают значительные кормовые и сезонные кочевки, отыскивают благоприятные места и там гнездятся, т.е. наряду с многолетними колониями ежегодно формируются эфемерные колонии на 1–3 года в субоптимальных местообитаниях; это позволяет птицам более эффективно использовать кормовые, гнездовые, защитные и погодные условия сезона.

В Cеверном Приазовье в питании больших бакланов нами зарегистрировано 13 видов рыб из 4 семейств, в основном (90 %) это – бычок кругляк (Neogobius melanostomus Pallas, 1811), бычок ротан (N. ratan Nordmann, 1840), бычок песочник (N. fluviatilis Pallas, 1811), бычок ширман (N. syrman Nordmann, 1840), бычок травянник (Gobius ophiocephalus Pallas, 1811), бычок цуцик (Proterorhinus marmoratus Pallas, 1811), бычок мартовик (Mesogobius batrachocephalus Pallas, 1811), тюлька (Clupeonella cultriventis Nordmann, 1840), пиленгас (Mugil soiuy Basilewsky, 1830), атерина (Atherina boyeri pontica Eichwald, 1831); в отдельные годы в рационе встречались карась (Carassicus carassius Linnaeus, 1758), глосса (Platichthys flesus luscus Pallas, 1811) и окунь (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758). Большинство (95 %) поедаемой бакланами и цаплями рыбы относится к сорным или малоценным промысловым видам.

Большой баклан питается всеми видами рыб, обитающими в водоеме, не отдавая предпочтения ни одному из них. Разнообразие пищи зависит от степени ее доступности. В период нереста или миграций, состав кормов ограничивается 3–5 видами, а при недостаточной концентрации рыб это число возрастает в 2–5 раз. Для поддержания энергетических затрат одной особи достаточно 100 г, а в холода – до 200 г корма. В норме баклан поедает около 300–500 г в сутки, а крупные цапли – 250–300 г. Крупные виды цапель, как рыболовы, значительно уступают бакланам, т.к. не могут нырять и берут рыбу только с берега или на мелководье. Соотношение рыбного и прочего корма у них в течение сезона значительно варьирует. Взрослые цапли поедают молодь и маломерных рыб, вылавливаемых в местах их нагула. Птенцов они кормят смешанной пищей. Список их кормовых объектов состоит из 68 видов животных, 32 из которых рыбы. В их добыче преобладают многочисленные прибрежные виды: карась (60–80 % встреч), пиленгас (до 10 %), некоторые виды бычков (1,5–19,5 %) (Кошелев и др., 2002). Цапли поедают также грызунов, лягушек, рептилий. На рыборазводных прудах они могут причинять вред, поедая рыб–сеголеток. В естественных водоемах цапли уничтожают в основном «сорную» или малоценную промысловую рыбу, при этом поедая в большом количестве вредных насекомых: водолюбов, плавунцов, клопов и личинок крупных стрекоз (Скокова, 1965).

Важным является воздействие птиц на экосистемы через выделяемые экскременты, с которыми в водоемы и на сушу возвращаются биогенные вещества и энергия. Съедая в сутки 350–500 г рыбы, большой баклан выделяет 56,4–60,9 г экскрементов с содержанием влаги 7,5 %. На суше бакланы оставляют 10–25 % экскрементов, а крупные цапли – лишь 1–5 %. Сухие экскременты рыбоядных птиц содержат 17 % минеральных солей; из них фосфаты – 7 %, сульфаты – 3,2 %, производные аммония – 1,8 %, хлориды в соединении с катонами калия, натрия, магния – 0,35 %. Растворимая фракция состоит из органических веществ (83 %), которые содержат фосфор – 5 % и азот – 15,5 %, а также нуклеиновые кислоты, аминокислоты, пептиды, креатин, углеводы, витамин В₁₂ и др. (Головкин, 1982). Минеральные и органические вещества, возвращаемые в воду с экскрементами птиц, вновь включаются в круговорот веществ утилизируются автотрофными и гетеротрофными организмами. Это вызывает активное развитие кормового фито– и зоопланктона, что привлекает рыб. Следует отметить необычайно высокую стабильность состава фитопланктонных сообществ у птичьих колоний, его биомасса выше в 5–15 раз. Следовательно, птицы–ихтиофаги выступают не только в роли потребителей рыбы, но являются важнейшим специфическим звеном, обеспечивающим перенос и концентрацию веществ на ограниченных по площади участках акватории, своеобразным регулятором и стабилизатором высокой биологической продуктивности водоемов.

Исследованиями в различных регионах доказано, что рыбоядные птицы изымают из водоемов менее 0,1 % рыбных запасов, зато польза от них, за счет уничтожения врагов рыб и биогенного обогащения водоемов, превышает многократно предполагаемый от них ущерб (Маркузе, 1965; Скокова, 1965; Вадковский, 1971; Ломадзе, 1973).

Гельминтофауна рыбоядных птиц включает в Украине 203 вида (Смогоржевский, 1959; Смогоржевская, 1976). Доказано, что морские птицы не участвуют в распространении паразитов среди пресноводных рыб; более того, птицы прекращают распространение заболеваний, поедая зараженных рыб. Следовательно, рыбоядные птицы играют на водоемах роль активных «санитаров», являются «биологическим тупиком» множества паразитов. Снижение численности птиц в открытых водоемах может принести значительный ущерб рыбному хозяйству. Рекомендуемое уничтожение птиц–ихтиофагов не является рациональным средством борьбы с гельминтозами рыб; наибольший эффект может быть достигнут путем изменения гидробиологического режима искусственных водоемов, их санитарной профилактики, путем разрыва других звеньев жизненного цикла паразита или нарушения контакта между птицей и больной рыбой.

Результаты наших исследований подтверждают выводы предыдущих исследователей об ошибочности обвинений в адрес птиц–ихтиофагов. Большие бакланы и крупные виды цапель многочисленны только в районах с наибольшей биологической продуктивностью водоемов. Их воздействие на промысловых рыб в значительной степени компенсируется поеданием сорных и малоценных рыб, являющихся активными конкурентами промысловых видов. В конечном счете, роль этих многочисленных крупных птиц, привязанных в течение всего жизненного цикла к водоемам, сводится к участию в круговороте органического вещества в них, без изъятия этого вещества, т.е. без снижения потенциальных возможностей рыбопродуктивности водоемов. Они не влияют заметно на численность, воспроизводство и величину уловов промысловых рыб. Непродуманное разрушение биологических цепей путем исключения из них рыбоядных птиц, без всестороннего учета их значения в биологическом балансе, может привести к весьма нежелательным для рыбного хозяйства результатам. Большие бакланы могут наносить локально вред рыбному хозяйству, уничтожая рыб на небольших участках водоемов или рыборазводных прудах, лишь в ограниченный период жизни рыб (например, в период ската молоди). В это время возникает необходимость регулирования их числен­ности или принятия других мер для защиты от рыбоядных птиц ценных промысловых рыб.

Жесткие методы регулирования их численности (отстрел, уничтожение гнезд, кладок и птенцов) вступают в противоречие с существующим природоохранным законодательством и общественным сознанием. Мы предлагаем сохранять доступные крупные колонии бакланов и цапель, на которых, следует проводить меры по регулированию их численности в гнездовой период, разрабатывать способы активного управления. Следует учитывать, что близкие виды – хохлатый и малый бакланы внесены в Красную книгу Украины, что делает недопустимым уничтожение большого баклана в местах их совместного обитания. Отстрел бакланов и цапель на рыборазводных прудах также недопустим, т.к. одновременно распугиваются и уничтожаются многие редкие виды птиц. В крупных колониях нами отмечено проявление механизмов саморегуляции (возникновение природно-очаговых заболеваний, массовые перемещения в более спокойные и богатые кормом районы, усиление влияния наземных хищников).

Обвинения в адрес птиц как истребителей рыбных ресурсов и древесной растительности в гнездовых колониях необоснованны. Высокий уровень численности большого баклана и чайки-хохотуньи вызван деятельностью человека; лишь локально эти птицы могут наносить определенный ущерб на искусственных водоемах. В этих случаях необходимо использовать мягкие, щадящие способы регулирования численности и управления поведением рыбоядных птиц в соответствии с существующим природоохранным законодательством и только под строгим контролем специалистов.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 210-214.

УДК 591.5+598.1

В. Я. Гассо

Днепропетровский национальный университет,
г. Днепропетровск, Украина, E–mail: zoolog@mail.dsu.dp.ua

Исследование физиолого-биохимических параметров репродукции позволяет понять процессы адаптации животных к антропическим факторам как на организменном, так и на популяционном уровне и дает возможность прогнозировать состояние их популяций в условиях техногенного стресса.

Пресмыкающиеся остаются наименее изученным в отношении влияния химического загрязнения среды классом хордовых. Вместе с тем, большое внимание в современных исследованиях уделяется разработке системы индикаторов и биомаркеров трансформации экосистем, которая имела бы практическое значение для охраны окружающей среды.

Материал, представленный в данной работе был собран в 1991–1996 гг. Беременных самок обыкновенного ужа Natrix natrix (Linnaeus, 1758) отлавливали вручную на территории Днепровско-Орельского природного заповедника и на участке зоны поступления промышленных сточных вод металлургических и химических предприятий г. Днепродзержинска в устье р. Коноплянка (полуостров Гречаный). В условиях лаборатории от самок были получены яйца, в которых было проанализировано содержание белка, общих липидов и тяжелых металлов – железа, меди, марганца, цинка, никеля, свинца и кадмия.

Количество белка определялось спектрофотометрическим методом с использованием биуретового реактива (Практикум по биохимии, 1979). Количественное определение общих липидов проводилось по методу Кабара (Кучеренко, Васильева, 1985). Содержание тяжелых металлов определяли атомно-абсорбционным спектрофотометрическим анализом (Хавезов, Цалев, 1983) на спектрофотометре ААS–30 (Сarl Zeiss, Германия).

У животных, обитающих в различных по степени химического загрязнения биогеоценозах, они отличаются по исследуемым биохимическим показателям. Яйца ужей из Днепровско-Орельского заповедника содержат в 1,7 раза больше белка и в 1,4 раза больше липидов, чем яйца этих змей из зоны промышленного загрязнения. Такое значительное снижение содержания важнейших питательных веществ в яйце может стать причиной последующих патологий на относительно поздних стадиях развития эмбриона в условиях комплексного химического загрязнения среды. Очевидно, что выявление фактов патологий эмбриогенеза требует специальных дополнительных исследований.

Исследование накопления тяжелых металлов показало, что только количество железа в яйцах достоверно не отличается у змей из заповедника и зоны химического загрязнения. Для остальных металлов прослеживается закономерность повышенного содержания в пробах с загрязненной территории. Марганца в яйцах ужей из биогеоценозов, подверженных комплексному химическому загрязнению больше в 1,4 раза, меди – в 1,8 раза, цинка – в 1,8, никеля – в 2,4, свинца – в 5,3 раза. Что касается кадмия, то он во многих пробах из заповедника не зафиксирован (по-видимому количество этого металла находится за пределом обнаружения используемого прибора). В яйцах ужей из зоны промышленного загрязнения содержание кадмия составило 2,7 мг/кг с.в. Burger и Gochfeld (1991, 1994) предположили, что одним из возможных путей экскреции избытка металлов у самок птиц и пресмыкающихся является их выведение с откладываемыми яйцами. Если удастся обнаружить корреляцию между содержанием металлов в скорлупе и содержимом яиц, то для индикационных целей возможно будет использовать только скорлупу, оставшуюся после выхода животных (особенно в лабораторных условиях).

Таким образом, в яйцах ужа обыкновенного в условиях зоны промышленного загрязнения тяжелые металлы аккумулируются в большей степени, чем в малозагрязненных экосистемах. Этот процесс сопровождается снижением содержания основных питательных веществ в яйце. Повышенные концентрации тяжелых металлов в формирующихся яйцах может оказывать негативный эффект на эмбрионы, снижать их жизнестойкость как до, так и после рождения. В то же время, яйца пресмыкающихся могут оказаться приемлемым биоиндикатором уровня загрязнения окружающей среды и потенциальным показателем оценки токсической нагрузки на популяцию.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 194-195.