Пространственно-временные изменения популяции мидий (Mytilus galloprovincialis) в северо-западной части Черного моря
УДК 594.1:574.3
С. В. Стадниченко, Н. М. Шурова, В. Н. Золотарев
Одесский филиал Института биологии южных морей НАН Украины, Одесса, Украина
S. V. Stadnichenko, N. M. Shurova, V. N. Zolotarev
Odessa Branch, Institute of Biology of Southern Seas, National Academy of Sciences of Ukraine, Odessa, Ukraine
Осваивая донные субстраты практически всех типов, и обладая высокой плодовитостью, мидии Mytilus galloprovincialis способны создавать поселения высокой плотности. Однако для популяции этого моллюска в северо-западной части Черного моря характерна весьма высокая пространственная изменчивость структурных и функциональных характеристик, которые отражают особенности адаптаций мидий к реальным условиям среды в разных районах. Наиболее масштабные воздействия на формирование поселений мидий в этом регионе оказывают изменения солености и уровня эвтрофирования вод.
Влияние эвтрофирования вод на популяцию мидий осуществляется по двум основным направлениям. При умеренных уровнях эвтрофирования, когда в придонных горизонтах сохраняется достаточное количество кислорода, повышенное содержание биогенных веществ способствует увеличению кормовой базы мидий и, соответственно, расширению их поселений, увеличению их численности, биомассы, темпов роста и продуктивности. При более высоких уровнях эвтрофирования становится масштабным явлением гипоксия придонных вод с периодическими заморами донной фауны. Это снижает продуктивность локальных поселений, но увеличивает скорость круговорота органического вещества. Возможны также изменения генетической структуры популяции мидий в результате отбора форм, наиболее устойчивых к дефициту кислорода.
В разные годы, как и в разных районах северо-западного шельфа, гипоксия имеет различную интенсивность, что служит одной из причин межгодовых и региональных различий популяционных характеристик мидий. В частности, в 1985 г. средняя биомасса мидий в северо-западной части Черного моря достигала 1075 г/м2 при средней плотности поселений 455 экз./м2. В результате широкого развития заморов донной фауны в этом регионе численность мидий к 1990 г. уменьшилась в два раза, а их биомасса – в пять раз. При этом наиболее высокая численность, биомасса и темпы роста мидий при их низкой смертности характерны для поселений моллюска в Ягорлыцком и Тендровском заливах с ограниченным водообменном и низким уровнем антропогенных нагрузок. Наиболее эвтрофированным опресненным участкам северо-западного шельфа (Дунайский, Днестровский регионы) свойственны самые высокие уровни смертности мидий. В 2005–2006 гг. ежегодная выживаемость мидий здесь была менее 45 %. В результате продолжительность жизни моллюсков была всего 3–4 года.
Омоложение и упрощение размерно-возрастной структуры поселений мидий северо-западного шельфа Черного моря, которое началось в конце 1980-х годов и активно продолжалось в 1990-х, несколько стабилизировались в 2006–2011 гг. Однако полного его восстановления до уровня середины 1980-х годов еще не произошло.
Существенное влияние на пополнение поселений мидии молодью и на формирование размерно-возрастной структуры в целом оказывает изменение солености вод. Опреснение ниже 10 ‰ приводит к значительному уменьшению фильтрационной активности мидий, негативно отражается на росте, половом созревании и выживаемости моллюсков и их личинок, ведет к упрощению размерно-возрастной структуры их поселений.
Влияние солености вод на поселения мидий наглядно видно при анализе изменчивости их популяционных характеристик в Одесском и Дунайском районах в 2006–2012 гг. Первый находится под влиянием пресных вод очистных сооружений и дренажных стоков Одессы (средняя годовая соленость 16,3 ‰). Второй расположен в области морского судоходного канала «Дунай − Черное море», куда поступают пресные воды реки Дунай (средняя соленость 13,5 ‰).
Межгодовые изменения биомассы и численности мидий донных поселений Одесского региона варьируют в широком диапазоне: биомасса колеблется от 58 до 10520 г/м2, а численность − от 74 до 5105 экз./м2. В Дунайском регионе биомасса и численность мидий варьируют от 0,02 до 3531 г/м2 и от 1 до 2144 экз./м2 соответственно. В отдельные годы биомасса моллюска значительно снижается осенью (вплоть до полного отсутствия мидий) с некоторым увеличением в летний период (июнь). В целом средняя биомасса мидий в этом регионе постепенно, хотя и незначительно, увеличивалась к 2011 году.
Соленость вод в регионе, прилегающем к дельте Дуная, в значительной мере определяется пресноводным стоком этой реки. Соотношение между логарифмом средних значений биомассы мидий (lnB) и объемом речного стока в месяц отбора проб (V, км3/мес.) для этого региона определяется зависимостью:
lnB = 0,0003V4 – 0,0244V3 + 0,678V2 – 7,188V+ 27,261; R2 = 0,51.
Подобная зависимость характеризует также соотношение плотности поселений мидий (N, экз./м2) с объемом речного стока:
ln B = 0,0001 V 4 – 0,0096 V 3 + 0,233 V 2 – 1,937 V + 7,651; R2 = 0,75.
Для северо-западной части Черного моря в целом зависимость продолжительности жизни мидий (Т, годы) от среднегодовой солености поверхностных вод (S, ‰) определяется выражением:
Т = 0,0278 е0,3706 S ; (r = 0,97; p = 0,03).
По соотношениям слоев раковины с разными структурами среди мидий Черного моря выделяются два морфологических типа: galloprovincialis-подобные и trossulus-подобные. Наибольшая часть trossulus-подобных мидий отмечена в мелководных поселениях моллюска в районах с высоким уровнем опреснения и антропогенной нагрузки. Такие мидии в северо-западной части Черного моря имеют меньшую скорость роста и продолжительность жизни (3 года), чем galloprovincialis-подобные (10 лет), что отражается на биомассе поселений моллюсков.
Исходя из результатов исследования, можно сделать прогноз изменений состояния популяции мидий в северо-западной части Черного моря. При увеличении уровня эвтрофирования, увеличении температуры и опреснении вод, которые приводят к разрастанию площади аноксии, будут возрастать смертность мидий, омолаживаться их поселения, снижаться численность и биомасса моллюсков, уменьшаться уровень воспроизводства. В таких условиях морской среды в поселениях мидии станет больше trossulus-подобных моллюсков, которые имеют меньшую продолжительность жизни и темпы роста.
При увеличении судоходных каналов и их расширении, возрастании сброса дренажных вод и вод очистных сооружений в прибрежную зону моря, будет происходить опреснение и заиливание донных грунтов, что также приведет к увеличению смертности моллюсков, снижению части galloprovincialis-подобных мидий, имеющих наибольшие темпы роста и продолжительность жизни. Это приведет к снижению численности и биомассы моллюсков, а также к уменьшению их воспроизводства. Если такие антропогенные нагрузки будут развиваться одновременно с увеличением уровня эвтрофирования морских вод и расширением площади замора донных гидробионтов, это может привести к деградации популяции черноморской мидии.
Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 68-70.