Хромосомный анализ Chironomus (Diptera, Chironomidae) из Новозыбковского района Брянской области
УДК 595.771:575.224.23/.234 (470.333)(045)
С. И. Белянина
Саратовский государственный медицинский университет им. В. И. Разумовского,
Саратов, Россия, microtus43@mail.ru
CHROMOSOMAL STUDIES OF SPECIES CHIRONOMUS
(DIPTERA, CHIRONOMIDAE) FROM NOVOZYBKOVSKII DISTRICT
OF BRYANSK REGION
S. I. Belyanina
Saratov State Medical University, Saratov, Russia
После Чернобыльской аварии актуальна оценка долговременного воздействия ее последствий на хромосомный аппарат организмов, обитающих на загрязненных радионуклидами территориях. Подходящим объектом для этой цели являются хирономиды рода Chironomus Meigen, 1803 – широко распространенных гидробионтов, способных существовать в различных стрессовых условиях. Наличие в клетках слюнных желез личинок гигантских интерфазных хромосом сделало многие виды Chironomus модельными для различных цитогенетических исследований. Кариофонды ряда Chironomus в пределах их ареалов хорошо изучены, что делает возможным сравнительный внутривидовой анализ изменений хромосомного аппарата личинок из водоемов с различной антропогенной нагрузкой. Непосредственно из зоны Чернобыля в течение трех лет после аварии были получены данные о состоянии кариотипов двух видов: Ch. plumosus и Ch.balatonicus (Петрова, 1991, 1994; Петрова, Михайлова, 1996). Сведения о состоянии хромосом Chironomus, живущих более 20 лет на загрязненных в результате аварии и далеких от Чернобыля территориях, отсутствуют.
Нами исследованы кариотипы 8 видов Chironomus из реки Ипуть у г. Новозыбкова Брянской области – района, затронутого чернобыльской аварией. В пробах, собранных в августе 2009 г., доминировал Ch. plumosus (анализ его кариофонда в печати), представители других видов Chironomus были немногочисленны. Личинок фиксировали в спирт-уксусной смеси. Готовили давленые препараты окрашенных ацетоорсеином гигантских хромосом из клеток слюнных желез. У всех исследованных видов 2n = 8. При характеристике кариофондов использовали общепринятые в кариологии хирономид показатели.
Ch. curabilis Belyanina, Sigareva, Loginova, 1990: у большинства личинок хромосомы с нечеткими дисками, увеличением числа междисков; отмечено развитие пуфов denovo. Все 20 изученных личинок с различными парацентрическими гетерозиготными инверсиями, встреченными как одиночно, так и в комбинациях друг с другом (в других популяциях число гетерозигот по инверсиям от 0 до 58 %). Число инверсий в среднем на особь – 1,57, что превышает более чем втрое самый высокий показатель в изученной нами ранее популяции в Волге у Саратова и в несколько раз в других популяциях этого вида до 1986 г. Найдена одна триплоидная (3n = 12) личинка, в кариотипе которой к тому же наблюдались делеция терминального района одного из гомологов хромосомы III и нарушение цикла политенизации в эндомитозе, приведшее к мозаицизму по уровню политении в пределах слюнной железы. Мозаицизм по уровню политении обнаружен и у одной диплоидной особи. Подобных изменений хромосом у этого вида раньше не отмечалось.
Ch. nuditarsis Strenzke, 1959: у 14 из 17 исследованных особей найдены обычные для европейских популяций этого вида гетерозиготные парацентрические инверсии, среднее число которых на особь – 1,10. У двух личинок в хромосоме IV терминально обнаружен гетерохроматиновый блок, который считают результатом сверхрепликации гетерохроматина в этой хромосоме. У одной личинки отмечен соматический мозаицизм по степени политении в пределах одной и той же слюнной железы.
Ch. annularius Meigen, 1818: изучены кариотипы 11 личинок. Только 2 из них без инверсий, остальные – с различными гетерозиготными инверсиями в хромосомах I, III и IV, которые характерны и для других исследованных нами до 1986 г. популяций (саратовской, ярославской, мангышлакской, иссык-кульской, челябинской, новосибирской), в которых среднее число инверсий на особь колебалось от 1,30 до 1,74. В новозыбковской популяции число инверсий на особь – 0,90. Одна личинка оказалась триплоидной (3n = 12), что для этого вида обнаружено впервые.
Ch. muratensis Ryser, School, Wülker, 1983: структура хромосом 10 изученных личинок разрыхленная, диски не всегда четкие. Хромосома IV с частичным асинапсисом гомологов в ряде участков. Наблюдался высокий хромосомный полиморфизм инверсионного типа (что характерно и для других популяций данного вида) – среднее число гетерозиготных инверсий на особь 1,20.
Ch. balatonicus Devai, Wülker, School, 1983: кариотипы четырех исследованных особей с обычной для данного вида из других популяций перицентрической инверсией АВ.
Ch. cingulatus Meigen, 1830: три изученные личинки с гетерозиготными парацентрическими инверсиями в длинных хромосомах.
Ch. sp.: одна встреченная нами личинка оказалась триплоидной (3n = 12).
Несмотря на малочисленный материал по 7 видам Chironomus из новозыбковской популяции можно заметить, что нами не обнаружено каких-либо новых последовательностей дисков в хромосомах, не характерных для этих видов в пределах их ареалов. Эндемичных гетерозиготных инверсий также не найдено, все обнаруженные инверсии уже известны, но при этом у двух видов наблюдалось увеличение частоты встречаемости некоторых из них. Возможно, что данные инверсии имеют адаптивное значение и способствуют лучшей приспособленности их обладателей к сложившейся среде. Гомозиготы по инвертированным порядкам не встречены, что может быть связано с их летальностью.
У половины изученных видов из Новозыбкова зарегистрированы случаи геномной мутации – полиплоидии (3n), что свидетельствует о нарушениях деления клеток зародышевого пути. У триплоидов отмечен соматический мозаицизм по уровню политении хромосом, что можно объяснить нарушением нормального хода репликации наследственного материала в жизненном цикле ряда клеток. В других популяциях этих видов до 1986 г. ни полиплоидии, ни соматического мозаицизма по степени политении не отмечалось. Возможно, что полиплоиды более защищены от неблагоприятной среды и эта мутация является одним из механизмов адаптации организмов в сложившейся среде обитания. Отмеченные особенности хромосом ряда видов Chironomus из реки Ипуть у Новозыбкова нами связываются с условиями обитания их популяций в течение многих поколений в затронутой радиацией среде и свидетельствуют как об индуцированных изменениях хромосомного аппарата, так, возможно, и о задействовании новых механизмов адаптации популяций на хромосомном уровне.
Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 51-53.