Пригнездовые группировки растительности, складывающиеся под влиянием рыжих лесных муравьев (Hymenoptera, Formicidae)
УДК 595.796
В. А. Зрянин, Н. А. Новоселова
Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского,
г. Нижний Новгород, Россия, E-mail: zryanin@bio.unn.ru
Известно, что муравьи благодаря разнообразию своей деятельности, имеют важное значение в наземных экосистемах. Одним из аспектов воздействия муравьев на окружение является образование микрогруппировок растительности около гнезд, на что неоднократно указывалось многими исследователями (Forel, 1874 по Длусскому, 1967; Кострин, 1951; Малоземова, 1970). Изменяя физико-химические свойства почвы в процессе гнездостроения, и активно распространяя диаспоры растений, муравьи способствуют формированию специфических пригнездовых группировок растительности. Особое внимание уделяется рыжим лесным муравьям, имеющим высокую численность семьи. Вокруг муравейников Formica rufa (s. lat.) выделяются 3 кольцевые зоны растительности по биомассе и 3 группировки растений по преференции (Малоземова, 1970, 1985; Бугрова, Пшеницина, 2001). Своеобразие растительных группировок в непосредственной близости от муравейников разные авторы объясняют в основном благоприятными эдафическими факторами. Меньше внимания уделяется активности муравьев, связанной с распространением семян (Мариковский, 1961; Горб, Горб, 1996 и др.), хотя этот фактор может быть не менее значимым. В нашей работе в качестве модельного вида муравьев выступает F. aquilonia Yarrow, 1955, для которого свойственны большие поселения федеративного типа.
Исследование проведено в июне–июле 2001–2002 г. в окрестностях биостанции Нижегородского государственного университета в подзоне смешанных лесов Нижегородской обл. (Арзамасский р-н) в двух модельных биотопах: смешанный лес и березняк. По активности семьи муравьев и размерам купола учитывалась возрастная стадия муравейника: молодой, развитый и старый. Для определения видового состава, количества стеблей и биомассы травянистых растений в пригнездовых группировках использовался традиционный метод укосов в квадратах со стороной 0,25 (169 проб) и 0,5м (160 проб), которые закладывались через каждые 0,5 м по лучам, расходящимся от вала муравейников.
Установлено наличие кольцевых зон растительности вокруг муравейников, что уже отмечалось в литературе (Малоземова, 1970). Первая кольцевая зона (0–1 м от вала муравейника) отличается более высокой биомассой, которая в случае с развитыми муравейниками заметно превосходит контрольные значения. Далее (1–3 м) идет зона с низкой биомассой травянистых растений, для всех модельных гнезд значения биомассы здесь в 2–3 раза меньше, чем в первой кольцевой зоне. В третьей зоне (3–5 м) биомасса травянистых растений растет, достигая контрольных значений. Нами установлено, что биомасса травянистых растений в пригнездовых группировках изменяется в зависимости от стадии развития гнезда и расстояния от него. Для определения силы влияния каждого из этих факторов и их совокупности был проведен дисперсионный анализ (Лакин, 1973). В березняке совместное влияние факторов (стадии развития муравейника и удаленности от него) на результативный признак (средняя биомасса травянистых растений) оказывается статистически недостоверным. В смешанном лесу совместное влияние указанных факторов в высокой степени достоверно. Это свидетельствует о более сходной пространственной структуре пригнездовых группировок травянистой растительности в данном биогеоценозе. Сила влияния удаленности от муравейника на биомассу растений составила 47,8 %, а сила влияния стадии развития гнезда – 26,9 %. На модельных муравейниках в березняке зафиксировано обратное соотношение: по первому фактору 28,4 %, по второму – 42,4 %.
Расчет индекса Шеннона показал, что разнообразие травянистых растений в кольцевых зонах обычно ниже, чем в окружающем растительном покрове. В смешанном лесу контрольные значения этого индекса от 3,1 до 4,4 (в среднем 3,6), в окружении муравейников – от 2,5 до 3,4. В березняке контрольные значения составили от 3,1 до 3,8 (в среднем 3,4), в кольцевых зонах – от 1,9 до 3,6. Из этих соотношений видно, что разнообразие пригнездовой растительности в смешанном лесу более стабильно, чем в березняке. Об этом же свидетельствуют значения выравненности: в смешанном лесу от 1,03 до 1,26, среднее контрольное значение 1,22; в березняке от 0,79 до 1,25, в контроле – 1,13. Что касается отдельных кольцевых зон, то определенную закономерность на имеющемся материале выявить не удается. Можно лишь отметить тенденцию (особенно заметную в смешанном лесу) снижения разнообразия травянистых растений во второй кольцевой зоне.
В смешанном лесу вторая кольцевая зона представляет собой разделительную полосу в пригнездовой растительности. У муравейников разного возраста растительные группировки отличаются своеобразием видового состава, коэффициент сходства Съеренсена (Кс) имеет значения в пределах 0,3–0,5. Наибольшее сходство с контролем наблюдается в растительных группировках вокруг развитых муравейников (Kc = 0,6–0,7). У развитых и старых муравейников эти группировки более сходны, что, вероятно, отражает естественную смену пригнездовой растительности. В березняке также зафиксировано наибольшее сходство фоновой растительности с растительными группировками вокруг развитых муравейников.
Выявлено, что вокруг муравейников концентрируются растения, которые в окружающем растительном покрове имеют низкое обилие. В лесных биогеоценозах – это группировка злаковых растений, нитрофил – крапива, подмаренники душистый и мягкий, полынь горькая, щавель конский и щавелек. Перечисленные растения мы обозначили как «тяготеющие» к муравейникам. Они не являются мирмекохорами, но, случайно попадая в растительные группировки, окружающие гнезда муравьев, находят здесь благоприятные условия для произрастания. Распределение «тяготеющих» растений вокруг муравейников в смешанном лесу и в березняке сходно: по мере удаления от гнезда их обилие снижается.
Другую группу растений, тяготеющих к муравейникам, составляют облигатные и факультативные мирмекохоры (вероника лекарственная, копытень, кислица, марьяники дубравный и луговой, медуница, ожика волосистая, перловник, пролесник, фиалки опушенная и удивительная, хохлатка плотная, чистотел). Их распределение вокруг муравейников часто имеет двухвершинный характер, что особенно заметно в смешанном лесу. В березняке картина такого распределения нарушается из-за высокого обилия марьяника дубравного. Первый максимум обилия растений-мирмекохоров отмечается в непосредственной близости от муравейника, второй – на удалении 2,5–3,5 м. Анализ распределения отдельных видов мирмекохоров дает довольно пеструю картину. Большинство из них распределяется случайным образом. Однако выявляются тенденции в распределении некоторых видов. В лесных биогеоценозах только чистотел имеет максимальное обилие вблизи муравейников (первый максимум), во втором максимуме обилия мирмекохоров выделяются копытень и в березняке также перловник, общую тенденцию распределения мирмекохоров отражают медуница и в березняке марьяник дубравный. Следует отметить, что вокруг муравейников преобладают факультативные мирмекохоры. Облигатные мирмекохоры (фиалки, хохлатка плотная) в пригнездовых группировках растений встречаются редко, по их периферии, что объясняется вторичной дисперсией семян.
Третья группа растений представлена наибольшим числом видов, которые в окружающем растительном покрове имеют примерно такое же или большее обилие, чем рядом с муравейниками. Эту группу мы обозначили как «индифферентные» растения. По нашим данным, распределение «индифферентных» растений в кольцевых зонах противоположно таковому растений–мирмекохоров.
Таким образом, вокруг муравейников рыжих лесных муравьев складываются специфические группировки травянистой растительности, состав и структура которых в пределах одного лесного биогеоценоза определяются главным образом стадией развития муравейника и удаленностью от него. Экологическое разнообразие этих группировок ниже по сравнению с окружающим растительным покровом. В непосредственной близости от муравейника (до 0,5 м), где создаются благоприятные эдафические условия, биомасса травянистых растений значительно выше, чем во второй кольцевой зоне и в контроле. Высокая биомасса создается не за счет увеличения количества, а благодаря лучшему состоянию растений (более высокие и толстые стебли, более крупные листья).
Zoocenosis — 2003
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 111-113.