Адаптивная тактика артемии Artemia (Crustacea: Anostraca) в условиях флуктуации факторов среды обитания
УДК 595.3:591.524.1(26.05)
А. В. Убаськин
Омский государственный педагогический университет, г. Омск, Россия,
E-mail: awupawl@mail.ru
Ключевые слова: артемия, модификация, соленость, плодовитость
TACTICS OF BRINE SHRIMP ARTEMIA (CRUSTACEA: ANOSTRACA) ADAPTATION TO FLUCTUATIONS OF ENVIRONMENTAL FACTORS
A. V. Ubas’kin
Omsk State Pedagogical University, Omsk, Russia, E-mail: awupawl@mail.ru
Key words: brine shrimp, modification, salinity, fertility
Вопрос о структуре рода Artemia до сих пор остается открытым в связи с наличием длительных генотипически обусловленных модификаций по ряду признаков внешней морфологии, значительной вариабельности количественных параметров жизненного цикла и альтернативных способов воспроизводства (партеногенез и двуполое размножение).
Проведение в последние десятилетия углубленных и широкомасштабных экспериментов в последние десятилетия показало наличие дивергирующих популяций и существование в пределах ареала жаброногого рачка аллопатрического видообразования.
В результате этих исследований сложилась современная таксономическая структура рода Artemia, состоящая из 8 видов, населяющих обширный ареал, включающий морские и континентальные соляные водоемы (минерализация от 10 до 340 г/л), расположенные, главным образом, в аридной и полуаридной климатических зонах.
Проведенные нами в 1995–2003 гг. научно-исследовательские работы показали, что в ультрагалинных озерах Павлодарской области Северного Казахстана обитают партеногенетические популяции артемии, и это позволило отнести эти совокупности к сборному виду A. parthenogenetica (Barigozzi 1974) Bonen and Sterling 1978, сохранив морфологическую и биотическую обособленности четырех варитетов.
Основным морфообразующим фактором для артемии является концентрация солей в рапе. Увеличение или уменьшение минерализации обуславливает фенотипические вариации и переход варитета в другую экологическую морфу:
| 10 Соленость, г/л 340
|
|||
| var. principalis | var. arietina | var. milhausenii | var. koppeniana |
Основные фенотипические изменения при флуктуации солености рапы проявляются в модификации брюшных придатков рачка. Ластообразные выросты (церкоподы) с различным количеством щетинок служат орудиями парения в толще воды при низких концентрациях соли и редуцируются при высокой солености, близкой к галотолерантному пределу.
A. p. var. principalis. Обнаружены нами в слабосоленом (48 г/л) озере Борлы. У рачка хорошо развиты церкоподы, четко отчлененные от последнего сегмента абдомена. Фуркальные лопасти хорошо выражены, продолговатой формы, длина их колеблется от 0,18 до 0,37 мм. Особи этой морфы имели наибольшее количество щетинок на лопастях – 9–14 шт. Наблюдается уменьшение размеров брюшка, что, в свою очередь, приводит к увеличению показателя С:А – отношение длины цефалоторакса (С) к длине абдомена (А).
A. p. var. arietina. В озерах Бура (соленость 130 г/л), Сейтен (115 г/л) и Ащытакыр (98 г/л) обитали популяции артемии с менее развитыми церкоподами. Все самки имели хорошо выраженные фуркальные лопасти длиной 0,13–0,20 мм, оперенные с двух сторон различным числом волосков (3–11 шт.). Для этой модификации характерно наличие укороченного абдомена и значительной величины С:А. В озере Ащытакыр абдомен настолько мал, что наблюдается превышение над ним длины цефалоторакса (средний С:А равен 1,02).
A. p. var. milhausenii. Типичными представителями такого варитета являются популяции озер Маралды (соленость 268 г/л) и Туз (233 г/л). Для этой модификации характерно слабое развитие фуркальных члеников, которые почти сливаются с последним абдоминальным сегментом. Количество коротких щетинок составляет 1–3 (очень редко до 4–5) штук. Особи со средней длиной тела 10,2–10,9 мм имеют более удлиненный абдомен, а значит уменьшенную величину показателя С:А.
A. p. var. koppeniana. Обнаружены в двух ультрагалинных озерах: Жамантуз и Кызылтуз (соленость рапы 295–320 г/л). В озере Жамантуз часть особей (34,8 %) имела ровные окончания последнего сегмента абдомена (редуцированные церкоподы) без наличия различного рода выростов и щетинок, что позволило их отнести к экологической морфе A. p. var. koppeniana. Остальные особи (65,2 %) имели небольшие выступы брюшного отдела с одной или, очень редко (не более 8 %), двумя щетинками. Основное число рачков в обоих рассмотренных озерах, имеющих зачаточное оперение слаборазвитых фуркальных члеников, является переходной модификацией к варитету A. p. var. milhausenii и свидетельствует об отсутствии хиатуса внутри «вязких» (с низкой мобильностью организмов) популяций, а также о наличии в водоемах нескольких участков (адаптивных зон), различающихся по степени солености и плотности воды.
Используя имеющиеся материалы по солености воды (в период отбора проб на морфометрию) и биометрические характеристики артемии, провели корреляционный анализ варьирующих признаков.
Получена среднезначимая (r = –0,528) корреляция между величиной минерализации воды и показателем С:А.
Анализ связи между соленостью среды обитания и длиной фуркальных ветвей выявил довольно высокую корреляцию (r = –0,930) между сопряженными признаками. Это еще раз подтверждает существование морфологических различий рачка, обусловленных величиной концентрации солей, а, следовательно, и плотности воды.
Наличие высокой отрицательной связи (r = –0,949), зарегистрированное при анализе изменения числа щетинок на фуркальных ветвях вдоль оси распределения общей минерализации, позволяет констатировать, что соленость в абиотической компоненте гидросферы является определяющим фактором для создания широкого фенетического разнообразия в популяциях Artemia.
Резко выделяющуюся по внешнему виду группу фенотипов внутри одной популяции мы наблюдали в озере Маралды (соленость 268 г/л). В западной части озера находится эстуарный участок крупного пресноводного водотока. В летнюю межень он отшнуровывается небольшой перемычкой аллювия и образуется изолированный водоем с соленостью около 100 г/л.
Пространственная разобщенность популяции способствует развертыванию потенциальных особенностей рачка в разнообразных условиях обитания, сопровождающихся изменчивостью по ряду признаков, при этом условия среды не выходят за их нормы реакции.
При практически сходной величине размера тела, рачки достоверно (Mdiff по основным признакам равен 3,2–12,4) различаются по длине абдомена, соотношению С:А и особенно по биометрическим параметрам фурки. Ветви фурки у артемии, обитающей в заливе, в 6 раз длиннее, чем у особей из основного озера, и в 3 раза превосходят их по ширине и количеству щетинок. Рачок, обитающий в маралдынском заливе, идентифицируется как переходная модификация от A. p. var. principalis к A. p. var.arietina.
Увеличение относительной плодовитости с возрастом является одной из причин физиологического старения особей, приводящего к естественной убыли из популяции. Величина относительной плодовитости, после достижения которой увеличивается естественная смертность, называется критической. В основном озере Маралды критическая величина относительной плодовитости при сложившихся условиях вследствие высокой генеративной нагрузки, а, следовательно, и физиологического старения, составляет 4–5 яиц/мм, а в опресненном заливе уже 9 яиц/мм длины тела.
Увеличение генеративного обмена произошло за счет лучшей кормовой базы в заливе, в условиях непрерывного стока биогенных веществ. Известно, что хорошие условия размножения или плохие условия выживания повышают текущее репродуктивное усилие и снижают будущие репродуктивные достижения.
Можно предположить также, что в менее минерализованном водоеме снижается плотность воды и рачку приходится тратить меньше усилий для движения в процессе питания и дыхания. Чем меньше подвижность организма, тем большая часть рациона уходит на прирост массы тела и генеративный обмен гидробионта.
Величина минерализации на различных участках озер неодинакова. В местах впадения пресноводных рек и ручьев, выхода вод речных террас и артезианских бассейнов минерализация может быть гораздо ниже, особенно в поверхностном слое, чем на основной акватории водоема. Рождение части отдельных генераций происходит в этих слабосоленых участках, что приводит к приобретению особями структурных элементов, позволяющих энергетически выгодно существовать в воде с пониженной плотностью рапы. Но особи, обладающие различными признаками в одной популяции, вместе с тем, существуя континуумом, не создают генетически изолированные фрагменты. Незначительные объемы поступления пресных вод, дефицит атмосферных осадков, постоянное увеличение минерализации озерной рапы в течение вегетационного периода (а значит и увеличение сроков онтогенеза) – все это препятствует созданию эволюционно самостоятельных групп рода Artemia.
Zoocenosis — 2005
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 57-59.