Теория амфиценозов А. Л. Бельгарда и проблемы биоразнообразия
УДК 574.42 + 574.472
С. В. Чернышенко
Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина,
E-mail: svc@a-teleport.com
Ключевые слова: амфиценоз, сукцессия, биоразнообразие, система
AMPHICOENOTIC THEORY BY A. L. BELGARD
AND PROBLEMS OF BIODIVERSITY
S. V. Chernyshenko
Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, E-mail: svc@a-teleport.com
Key words: amphicenosis, succession, biodiversity, system
Значение прогрессивных сукцессий в формировании биоразнообразия особенно проявляется на территориях, пограничных между несколькими биогеоценозами разной природы (например, между лесными и степными БГЦ). В ходе постепенной смены популяций эдификаторов судьба предыдущей стадии может быть различной. Существуют две основные возможности.
Первая из них имеет место, когда предшествующий доминант полностью исчезает как структурное целое после того, как экологические условия становятся благоприятными для развития следующей стадии сукцессии. Бόльшая часть видов предыдущей стадии выпадает из формирующегося нового биогеоценоза (в результате изменения экологических условий обитания и межвидовой конкуренции с видами, входящими в новую стадию), переходя в «виртуальную» форму. Они сохраняются в виде банка семян, как результат притока семян или особей из соседних биогеоценозов, в виде реликтовых группировок, привязанных к отдельным участкам рельефа и т. п. В случае изменения условий они, как правило, могут достаточно быстро вернуться в биогеоценоз и создать определенное «энергетическое давление» на доминирующую ассоциацию, заставляя ее тратить энергию на постоянную борьбу с таким возвращением. В то же время они играют несущественную роль в трансформации вещества и энергии. Примером такого рода стадии может служить группировка рудерантов, возникающая на пожарищах как заведомо временная ассоциация, не оставляющая заметного следа в формирующихся после нее биогеоценозах.
Во втором случае предшествующая ассоциация, хотя и в измененном состоянии, входит в состав новой стадии БГЦ, а виды, ее составлявшие, занимают положение консортов нового доминанта. В этом случае можно говорить о «биогеоценотической совместимости» двух ассоциаций. Такой исход вполне реален, особенно на поздних стадиях сукцессий. Виды предшествующих стадий могут присутствовать в БГЦ достаточно долго, а некоторые из них (особенно почвенные редуценты) могут даже играть важную роль в функционировании новых сообществ. Реальный БГЦ всегда является комбинацией нескольких ассоциаций. Особенно это справедливо для амфиценозов А. Л. Бельгарда – биогеоценозов в пограничных экологических условиях.
Количество ассоциаций, «наложившихся» одна на одну в ходе сукцессии (или, что то же самое, количество пройденных сукцессионных стадий), назовем размерностью БГЦ. Конечно, это условная величина, во многом зависящая от субъективного понимания того, что считать сукцессионной стадией, а что – промежуточным амфиценозом, однако она может использоваться для оценки относительной сложности биогеоценозов.
Более благоприятные условия (в смысле количества доступной для фотосинтеза энергии) создают предпосылки для большего количества сменяющих друг друга стадий сукцессий, а значит, и для большей размерности (и сложности) климаксного сообщества. В жестких условиях дефицит доступной энергии позволяет БГЦ пройти лишь несколько начальных шагов сукцессии.
Наложение сукцессионных стадий является одним из факторов, способствующих повышению биоразнообразия биогеоценозов. Известная обусловленность уровня биоразнообразия эволюционными эффектами связана с прогрессивной эволюцией энергетических возможностей продуцентов–эдификаторов. Последняя, в свою очередь, является результатом конкуренции и давления со стороны популяций гетеротрофов. Расширяющаяся энергетическая база создает условия для «пролиферации» экологических ниш на всех уровнях трофической сети.
Zoocenosis — 2005
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 172-174.