Землеройки-бурозубки (Sorex) как компонент экосистем и объект исследования синэкологических проблем
УДК 591.553:599.363
В. Е. Сергеев
Кемеровский государственный университет, г. Кемерово, Россия,
E-mail: bios@kemsu.ru, bioserg@yandex.ru
Ключевые слова: Sorex, экология, сообщество, эволюция
COMMON SHREWS (SOREX) AS AN ECOSYSTEM COMPONENT
AND AS THE SUBJECT OF SYNECOLOGY PROBLEMS RESEARCH
V. E. Sergeev
Kemerovo State University, Kemerovo, Russia, E-mail: bios@kemsu.ru, bioserg@yandex.ru
Key words: Sorex, ecology, community, evolution
Среди научных работ, имеющих отношение к экологии сообществ и коадаптивной эволюции видов, в качестве приоритетных модельных объектов выступают растения и беспозвоночные животные. Значительно меньшее внимание уделяется подвижной, динамичной компоненте в структуре экосистем – высшим позвоночным, прежде всего, млекопитающим, исключительно сложным для исследования в природном окружении. Между тем, именно они имеют существенную значимость в жизни экосистем, обладая высокой численностью, разнообразием совместно существующих видов и ярко выраженной реактивностью на любые естественные или антропогенные изменения среды. Из представителей класса Mammalia, изучаемых с целью синэкологических обоснований, безусловный приоритет принадлежит грызунам, в значительно меньшей степени – насекомоядным из семейства землероек (Soricidae Fischer, 1814), хотя именно они образуют в умеренной зоне Евразии многовидовые комплексы потенциальных конкурентов, а потому и могут рассматриваться в качестве удобных модельных объектов для развития теоретических положений экологии сообществ. Интерес к насекомоядным млекопитающим носит междисциплинарный характер для решения проблем филогении, изменчивости, адаптаций к условиям обитания, вопросов зоогеографии, развития теоретических положений биоразнообразия, межвидовой конкуренции, а также возможностей сосущетвования близкородственных видов.
Д. Н. Кашкаров (1933) писал о том, что было бы интересно, взяв богатый видами род, проследить в его пределах появление новых, структурно отличных видов, одновременно имея в виду и изменения среды обитания, и филогенетические взаимоотношения форм. К таковому с полным правом возможно отнести представителей рода Sorex (Linnaeus 1758), которые в Западной и Средней Сибири формировали многокомпонентные сообщества, насчитывающие до 8, а в Приморье – до 9 близкородственных видов (для сравнения: лесные полевки в лучшем случае – 3, серые полевки – 4, мышиные – 4). Это неизбежно способствовало развитию процессов коадаптивной эволюции, приобретающих значимость предмета синэкологических исследований, а сообщества бурозубок, соответственно, качества удобного и перспективного для изучения модельного объекта, вполне отвечающего представлениям Д. Н. Кашкарова (1933).
Развитие представлений об эколого-эволюционных факторах организации сообществ бурозубок возможно на основе знаний о всех формах и типах длительных сукцессий, вписывающихся в рамки эволюционного времени формирования зональных природных комплексов, знаний об индивидуальной истории каждого входящего в него вида, а также признания того, что каждое из сообществ, являясь фоном коадаптивного развития видов, должно изменять уровень своих структурно-функциональных состояний в филогенезе и, следовательно, адаптироваться к среде так же, как и виды. Несомненную помощь здесь могут оказать характерные для Сибири и Приморья черты современного распределения бурозубок. Классифицируя их происхождение по зоогеографическому принципу и исследуя видовые ареалы, Б. С. Юдин (1974) утверждал, что восточно-сибирские виды и транспалеаркты, занимая всю Сибирь, выклиниваются на северо-запад, а ареалы европейских видов, напротив, постепенно выклиниваются на юго-восток, достигая Байкала. Такой характер распространения бурозубок в виде налегающих друг на друга встречных клинов, а также величина, очертания и границы ареалов лимитировались, наряду с историческими причинами, и особенностями тех условий, в которых формировались, развивались и стабилизировались современные многовидовые сообщества. Отсюда вполне естественно считать, что у бурозубок при освоении ими новых пространственных единиц расширялся диапазон коадаптивных преобразований и совершенствовались биоценологические связи. Для проверки этого предположения исследовалась согласованность филогенетических и морфоэкологических онтогенетических структур на уровне рода Sorex. Для аналитических построений использованы морфологические признаки частей посткраниального скелета, а также нижняя челюсть бурозубок.
В спектре видов, образующих таксоценологические группировки Западной и Средней Сибири, три крупных формы бурозубок: бурая (Sorex roboratus Hollister, 1913), oбыкновенная (S. araneus Linnaeus, 1758) и равнозубая (S. isodon Turov, 1024), две мелких формы – малая (S. minutus Linnaeus, 1766) и крошечная (S. minutissimus Zimmermann, 1780). Три прочих вида бурозубок – крупнозубая (S. daphaenodon Thomas, 1907), тундряная (S. tundrensis Merriam, 1900), средняя (S. caecutiens Laxmann, 1788) занимают промежуточное положение. По комплексу морфологических признаков и специфическим экстерьерным показателям они формируют здесь парные экоморфные сочетания различных по происхождению видов: равнозубая – крупнозубая, бурая – тундряная, средняя – обыкновенная бурозубки (Ильяшенко, Сергеев, 1988). Первые члены этих пар таксономически принадлежат к подроду Homalurus, а вторые – к номинативному подроду Sorex. В каждой парной группировке виды заметно различаются по размерам, что в соответствии с правилом Дж. Хатчинсона обеспечивает им возможность совместного существования. Они же имеют и хорошо выраженные специфические экстерьерные признаки, позволяющие рассматривать эти парные группировки в виде специализированных экоморфологических типов или жизненных форм.
1. Равнозубая и крупнозубая бурозубки. Роющий тип. Темная окраска и длиннохвостость. Форма черепа клиновидная, с широким межглазничным промежутком. Укороченная нижняя челюсть.
2. Бурая и тундряная бурозубки. Пространственно-наземный, бегающий тип. Светлая окраска и короткохвостость, в соответствии с экологическим правилом К. Глогера предполагающая вероятность северного происхождения. Удлиненность конечностей.
3. Малая и крошечная бурозубки. «Щелевой» тип. Мелкие размеры. Близость строения венечного отростка нижней челюсти. Укороченные локтевая кость и кости голени.
4. Средняя и обыкновенная бурозубки. Универсальный тип. Длинный зубной ряд и парные группировки промежуточных зубов верхней челюсти. По большинству признаков костей посткраниального скелета в упорядоченной для рода Sorex системе рангов занимают среднее положение.
Такое существование морфологической общности у видов разного происхождения можно рассматривать как результат морфологического параллелизма (Николаев, 1977), проявляющегося в условиях коадаптивной эволюции (Сергеев, 2003). Возможность совместного существования для выделенных парных эколого-морфологических типов бурозубок также вполне очевидна. Но как же тогда быть с видами, близкими по морфологическим признакам размеров тела и кормодобывающего аппарата? Это обыкновенная и равнозубая, средняя и тундряная, малая и крошечная бурозубки. Они реально существуют совместно, хотя в соответствии с пределом минимального лимитирующего сходства конкурирующих видов их совместное существование невозможно. Это, естественно, означает, что признанное правило Дж. Хатчинсона требует дополнительных обоснований для широкого использования. Что же касается реалий совместного существования названных видов, то здесь на авансцену выходят уже не морфологические, но этолого-биоритмологические признаки. Установлено, в частности, что для этих пар свойственны явления частичной или полной инверсии суточного ритма, а также проявлений основных биологических форм поведения (Сергеев, Лучникова, 2002).
Результаты многолетних комплексных исследований бурозубок нельзя назвать окончательными. Они лишь выявили ряд требующих ответа вопросов. К таковым следует отнести ревизию взглядов на происхождение равнозубой бурозубки. Известно, например, что при отсутствии палеозоологических данных решающим фактором в классификационных построениях «по происхождению» считается численность популяций и высокое ранговое место вида в структуре сообщества. С таких позиций S. isodon, имеющую наибольшую численность в третичных темнохвойных лесах гор юга Западной Сибири, стабильно занимающую здесь положение доминанта в сообществе, возможно считать видом западносибирского происхождения. Для дальневосточной формы S. isodon характерны парная группировка зубов верхней челюсти (Штильмарк, Долгов, 1974), близкое к S. araneus строение плечевой кости и ритмы активности в течение суток (Сергеев, 2003). То есть равнозубая бурозубка, сосуществуя с аборигенными дальневосточными видами, утратила свои специализированные качества, но приобрела универсальные, близкие обыкновенной бурозубке свойства, позволившие ей в условиях жесткой конкуренции более полно использовать ресурсы среды, прежде всего пищевые. Реальность же этого процесса деспециализации требует новых доказательств, а следовательно и продолжения исследований.
Zoocenosis — 2005
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 499-501.