Консортивні екосистеми r-K-типів
УДК 551.524.04
І. Й. Царик*, Й. В. Царик**
*Інститут екології Карпат НАН України, Львів, Україна
**Львівський національний університет ім. Івана Франка,
Львів, Україна, zoomus@franko.lviv.ua
r—k-TYPE CONSORTIUM ECOSYSTEMS
I. Tsaryk*, J. Tsaryk**
*Insitute of Ecology of the Carpathions of National Academy of Sciences of Ukraine, Lviv, Ukraine
**IvanFrankoNationalUniversity of Lviv, Lviv, Ukraine, zoomus@franko.lviv.ua
А. Голубець (2000) у книзі «Екосистемологія» запропонував до першого ступеня організації екосистем віднести консортивні екосистеми тобто екосистеми консорцій. За визначенням М. А. Голубця та Ю. М. Чорнобая (1989), консорція – це сукупність різноманітних видів, у центрі якої знаходиться особина будь-якого авотрофного чи гетеротрофного виду, компоненти якої пов’язані з центром і між собою трофічними, топічними, фабричними зв’язками та середовищем їхнього існування. Власне введення до складу консорції середовища існування робить її подібною як за будовою, так і функцією до екосистеми. Ми підтримуємо ідею М. А. Голубця, що консорція є найменшою екосистемою. Але існує різниця між індивідуальною й популяційною консорціями. Індивідуальна консорція – смертна. Найповніше функція екосистеми проявляється у популяційній консорції, для якої властиве «безсмертя», механізми саморегуляції, стійкості, стабільності тощо. Тому, говорячи про консортивну екосистему, ми розуміємо що це власне популяційна консорція.
Враховуючи те, що в центрі консортивної екосистеми є популяція, яка може відноситися до різних типів стратегій (r – К; R, S, K – типів), відповідно консортивні екосистеми також можуть бути різних типів стратегій. Б. М. Міркін (1985) стратегію розглядає як комплекс пристосувань, спрямованих на виживання та відновлення організмів. Відомо, що стратегія зумовлюється природним добором. Уперше на r – К добір організмів звернули увагу Р. Мак Артур і Е. Уілсон (Mac Arthur, Wilson, 1967). Згідно їхніх уявлень r-добір спрямований на формування видів (популяцій), у яких значна частка енергії йде на репродукцію, а приК-доборі – на утримання території (Грант, 1991; Одум, 1986; Царик, 2000). Пізніше уявлення про два типи стратегій розширене до трьох Р. Уіттекером (1975) та Дж. Граймом (1978). Згідно з Дж. Граймом можна виділити S, R, і K—типи стратегій видів. Види S-типів стратегій живуть в умовах сильного стресу та малих порушень (незначна частка відчудження маси); R – слабкого стресу та сильних порушень; К – слабкого стресу та слабких порушень.
Ми для аналізу особливостей організації консортивних екосистем розглянемо популяції, які є центрами (ядрами) консорцій r – К – типів стратегій. r-Консортивна екосистема представлена ядром популяції щавлю альпійського (Rumex alpinus L.), а К-консортивна екосистема – ядро сосна муго (Pinus mugo Turra). Популяція щавлю альпійського витримує сильні порушення (відчудження маси), чутливо реагує на стреси. Значна частка енергії в особинах акумулюється в насінні (до 5,0 тис. насінин на одну особину), а після обнасінення – у кореневищах. Популяція сосни муго росте в умовах слабкого стресу та слабких порушень. Основний запас енергії акумулюється у скелетних вісях сосни, кореневій системі; лише незначна кількість її припадає на репродуктивні органи. Вирубування сосни (сильні порушення) не призводить до її вегетативного поновлення. Тобто ми маємо справу із сосною як типовим К-стратегом.
У консортивних зв’язках з ядром – популяцією щавля альпійського – перебуває 35 видів комах із 18 родин. Домінують за видами Staphilinidae. Із виявлених у щавельнику комах 38,3 % – фітофаги, 50,0 % – зоофаги, 11,7 % – сапрофаги. Облігатний консорт надземної частини всіх вікових станів особин (крім проростків і ювенільних особин) щавля – щавлеїд зелений (Gastrophys virudila Deg.), а кореневищ – личинки представників родів Otiorrychus, Gastrophys та родини Sphindidae.
Облігатний консорт щавелеїд зелений відноситься до r-стратегів, значну частку енергії він витрачає на розмноження. На одному листку щавля налічується до 200–250 його личинок. Чисельність інших облігатних консортів значно менша, відносяться вони переважно до К-стратегів. Факультативні консорти другого та третього концентрів – переважно К-стратеги. Облігатний консорт щавелеїд зелений за вегетативний сезон відчуджує 46,7 % загальної листкової поверхні, що становить 890,0 ккал/м2 акумульованої нею енергії. Це принципова ознака r-консортивної екосистеми.
Для К-консортивної екосистеми сосни муго (Pinus mugo Turra) характерні понад 50 видів факультативних консортів хребетних тварин, які входять до складу І, ІІ, ІІІ концентрів та 42 таксони безхребетних, у першу чергу комах. У розкладі відмерлої органіки беруть участь 15 таксонів гетеротрофних організмів. Серед облігатних консортів хвої трапляються представники родини Geometridae, репродуктивних органів – довгоносики роду Otorrychus, Pissodes volidirostris Gryll. та інші. З живими гілками пов’язані Evetria buolina Shitt., E. turionana Hb., E. duplana Hb., E. resinella Hb. Внаслідок трофічних зв’язків консортами відчуджується незначна частка фітомаси сосни муго (до 10 %).
Якщо порівняти організацію цих двох консортивних екосистем, можна виявити те, що r-консортивна екосистема характеризується незначною кількістю облігатних консортів, які відносяться до r-стратегів, які внаслідок трофічних зв’язків відчуджують значну частку маси детермінанта консорції. У К-консорції більша кількість облігатних консортів, їхня участь у відчудженні маси ядра консорції незначна, велика кількість факультативних консортів, які пов’язані із ядром консорції топічними та фабричними зв’язками. Таким чином на основі досліджень r-K-консортивних екосистем можемо константувати, що в К-екосистемі формуються оптимальні умови для великого різноманіття організмів, а в r-екосистемі завдяки консортам забезпечується велика швидкість біотичного кругообігу елементів і потоку енергії.
Zoocenosis — 2007
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 46-48.