Морфологические девиации в популяциях травяной лягушки (Rana temporaria) на урбанизированных территориях: спектр и частота
УДК 597.851:591.4
В. Л. Вершинин
Институт экологии растений и животных УрО РАН,
Екатеринбург, Российская Федерация, wow@ipae.uran.ru
MORPHOLOGICAL DEVIATIONS IN POPULATIONS
OF THE COMMON FROG (RANA TEMPORARIA)
IN URBANIZED TERRITORIES: SPECTRUM AND FREQUENCY
V. L.Vershinin
Institute of Plant and Animal Ecology UD RAS, Ekaterinburg, Russia, wow@ipae.uran.ru
Специфика реализации формообразовательной потенции вида определяется с одной стороны его нормой реакции, с другой – конкретными условиями, в которых протекает онтогенез. Морфогенез, ход и степень его согласованности с процессами, протекающими на цитологическом и тканевом уровнях, в популяциях, населяющих местообитания с разным уровнем антропогенной трансформации, играют важную роль в процессах адаптации и микроэволюционных преобразований в условиях современной биосферы.
Проведен анализ встречаемости морфологически уклоняющихся вариантов среди сеголеток и взрослых особей R. temporaria Linnaeus, 1758 (находящейся на Урале у восточной границы своего распространения), из популяций, населяющих территории городской агломерации г. Екатеринбург, типизированые (Вершинин, 1980) в соответствии с градиентом урбанизации и загрязнения (II – многоэтажная застройка, III – малоэтажная застройка, IV – лесопарк, K – загородная популяция). Проанализированы коллекционные материалы, накопленные за период с 1980 по 2006 гг. В общей сложности обследована 5065 особь. В числе просмотренных сеголеток имеется часть материалов с идентифицированным полом (576 самцов и 668 самок).
Впервые получен обширный спектр девиантных морфологических форм у сеголеток и взрослых травяных лягушек. Выявлены следующие типы аномалий: эктро-, клино-, синдактилия, геми-, брахи-, тау-, поли-, эктромелия, синдром неподвижных задних конечностей, отсутствие век, анофтальмия, микрофтальмия, депигментация радужины, аномалии осевого скелета, необычная пигментация кожных покровов, отеки, отклонения в строении внутренних органов.
В целом по частоте встречаемости сеголетки R. temporaria из популяций всех зон не отличаются значимо ни между собой, ни от контроля. У взрослых – только животные из популяций зон II и III значимо отличаются от контрольной популяции и лесопарка (c2 = 3,8; p < 0,05; c2 = 5,5; p < 0,05). Значимых различий между самцами и самками по разнообразию морфологических отклонений, их частоте и топографии не установлено.
Выполненный на основе собранного материала кластерный анализ показал, что у сеголеток и взрослых особей травяной лягушки отмечается скачкообразное расширение спектра морфологических отклонений с 1 в контроле и в лесопарковой зоне до 8–12 в популяциях зоны мало- и многоэтажной застройки у сеголеток и, соответственно, от 1–3 до 2–5 типов у взрослых.
Одной из причин наблюдаемого явления может быть относительно высокая естественная эмбриональная смертность у R. temporaria в сравнении с R. arvalis (Вершинин, Трубецкая, 1992; Трубецкая, 1994), что может приводить к тому, что часть девиантных форм в популяциях травяной лягушки отсекается отбором к моменту метаморфоза (53-я стадия).
Сранение возрастных изменений спектров аномалий с помощью индекса Мориситы (Hurlbert, 1978) R. temporaria выявило наличие определенной зональной специфики – только в зоне II сходство между сеголетками и взрослыми оказалось на уровне 40,9 %, а в III – 8,7 %. В популяциях зоны мало- и многоэтажной застройки к моменту наступления половозрелости исчезает от 6 до 7 типов аномалий. В контрольной и в лесопарковой зоне спектры девиантных форм сеголеток и взрослых особей не перекрываются.
Таким образом, можно говорить о резком отличии в процессах онтогенеза популяций, населяющих лесные и лесопарковые территории и собственно урбанизированные (мало- и многоэтажную застройку). Высокая смертность девиантных форм в популяциях, населяющих лесные и пригородные территории, обусловливает низкую встречаемость и узкий спектр аномальных форм. В популяциях зон застройки II и III благодаря изменениям в действующих факторах на территории городских агломераций резко расширяется спектр и увеличивается частота аномалий.
Нужно отметить, что с возрастом дистанцированность лесных и пригородных популяций R. temporaria усиливается. Скачкообразность различий в данном случае, на наш взгляд, определяется сочетанием низкой толерантности животных с высокой степенью онтогенетической ригидности, в отличие от устойчивой и очень экологически пластичной остромордой лягушки, в популяциях которой отмечается плавное нарастание частоты и расширение спектра девиантных форм. Показано, что по сравнению с остромордой лягушкой, R. temporaria обладает меньшей экологической пластичностью на урбанизированных территориях (Вершинин, 1987). Морфогенез травяной лягушки более консервативен по сравнению с R. arvalis (Вершинин, 2005). Изменения среды, наблюдающиеся при начальных этапах ее трансформации, слабо отражаются на специфике онтогенеза травяной лягушки и лишь при значительном уровне ее преобразования отмечается всплеск девиантных форм, больше половины из которых не доживает до половозрелости даже в условиях городских популяций. Такой тип реакции свидетельствует о низком адаптивном потенциале вида, а следовательно, о его существенной уязвимости к антропогенной трансформации среды по сравнению с относительно благополучной остромордой лягушкой.
Таким образом, особенности морфогенеза R. temporaria в условиях урбанизации усложняют использование такого рода информации, в качестве критерия состояния среды при отсутствии больших объемов материала и продолжительного периода непрерывных наблюдений.
Работа выполнена при поддержке РФФИ-Урал, прект №07-04-96107.
Zoocenosis — 2007
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 360-361.