Сезонная изменчивость вертикального профиля биолюминесценции в прибрежной зоне Черного моря
УДК 581.526.32:574.52
Ю. Н. Токарев, Е. Б. Мельникова, Н. В. Бурмистрова
Институт биологии южных морей НАН Украины, Севастополь, Украина, tokarev@ibss.iuf.net
SEASONAL VARIABILITY OF BIOLUMINESCENCE
VERTICAL PROFILE AT THE BLACK SEA COASTAL ZONE
Y. N. Tokarev, Е. B. Melnikova, N. V. Burmistrova
Institute of Biology of the Southern Seas NAS of Ukraine, Sevastopol, Ukraine
Исследование пространственного распределения интенсивности поля биолюминесценции широко применяется для выявления пространственно-временной неоднородности планктонного сообщества. При этом на динамику распределения планктона существенное влияние оказывает вертикальная стратификация вод и гидрофизические характеристики морской среды (температура, соленость, прозрачность и др.). На вертикальное распределение светящихся форм планктона оказывают влияние также циклонические течения, кратковременные (ветровые) местные циркуляции, колебания градиента температуры и другие факторы, подверженные сезонным изменениям. В соответствии с этим сезонным изменениям подвержена вертикальная структура формируемого планктоном поля биолюминесценции. При этом изменчивость вертикального профиля интенсивности поля биолюминесценции в Черном море исследована недостаточно. Целью работы являлось исследование сезонных изменений вертикального профиля биолюминесценции на траверзе бухты Круглая в прибрежной зоне г. Севастополь и его связь с вертикальной стратификацией вод. Для анализа вертикальных профилей пространственной структуры интенсивности поля биолюминесценции были использованы сезонные данные отдела биофизической экологии за 2009 год.
Траверз бухты Круглая, на которой производились съемки, представляет собой мелководную часть моря (h = 60–70 м) подверженную влиянию ряда внешних факторов – ветрового режима, волнения моря, зимнего выхолаживания и летнего прогрева водной массы – являющихся определяющими факторами изменчивости пространственной структуры полей температуры и солености.
Вертикальную структуру поля биолюминесценции исследовали методом многократного батифотометрического зондирования толщи воды, используя гидробиофизический комплекс «Сальпа-М». С помощью комплекса «Сальпа-М» измеряли интенсивность также температуру, мутность и соленость на горизонте нахождения прибора.
Интенсивность поля биолюминесценции исследовали в трех основных гидрологических слоях:
1) над слоем максимального градиента температуры;
2) непосредственно в слое максимального градиента температуры;
3) под слоем максимального градиента температуры.
В каждом из этих слоев находили и измеряли наибольшее значение интенсивности поля биолюминесценции. Далее сравнивались полученные значения интенсивности между собой и находили максимальную величину. Результаты интенсивности поля биолюминесценции рассчитывали в относительных единицах, при этом максимальную величину принимали за единицу. Затем находили относительные значения интенсивности поля биолюминесценции в остальных двух слоях, путем деления наибольшего значения в данном слое на найденное максимальное.
Биолюминесценты Черного моря, формирующие поля биолюминесценции, представлены, в основном, эвритермными видами, которые могут существовать при значительной разнице температуры (+4…+27 °С). Зимой биолюминесценты представлены батипланктонным комплексом (холодолюбивые виды), а летом помимо эвритермных видов – эпипланктонным комплексом (теплолюбивые виды). Процесс термической конвекции начинается, как правило, в ноябре, с максимальным увеличением к декабрю. С декабря по январь слой гомотермии распространяется почти до дна. Одновременно происходит быстрое охлаждение толщи вод.
В 2009 г. наиболее холодными месяцами были: январь, февраль, март и апрель. Температура воды в эти месяцы в верхнем и нижнем слоях менялась незначительно и находилась в пределах от 7,96 до 10,77 °С. Наличие зимней вертикальной циркуляции при незначительной разнице температур по глубине приводило к смешиванию организмов всех упомянутых выше комплексов планктонных организмов. Относительная однородность условий в слое зимней вертикальной циркуляции позволяла в темное время суток светящимся видам планктона мигрировать к самой поверхности, поэтому интенсивность поля биолюминесценции достигала пика в верхнем десятом слое: в январе 4638 пВт∙см–2л–1 (при средней температуре воды 8,79 °С), в феврале – 4707 пВт∙см–2л–1 (при средней температуре воды 8,44 °С), в марте – 4209 пВт∙см–2л–1 (при средней температуре воды 7,96 °С) и в апреле – 1887 пВт∙см–2л–1 (при средней температуре воды 10,77 °С). Зимние штормы и ветровой перемешивание привели к размытию слоя температурного скачка в этот период года (в среднем разность температур в слое термоклина составляло 0,2 °С, а градиент температуры не превышал 0,06 С/м).
С наступлением весны начинается перестройка вертикальной термической структуры, прекращается конвективное перемешивание, вызванное зимним охлаждением поверхностных вод. В это время начинается образование температурного и плотностного расслоения. Незначительное повышение температуры (до 14 °С) не оказывает существенного влияния на вертикальное распределение светящихся организмов планктона, хотя в отличие от зимы это распределение стало менее равномерным. Количество светящихся видов планктона в верхнем десятиметровом слое повысилось за счет эпипланктонных форм и интенсивность свечения в мае составила – 3659 пВт∙см–2л–1 (t = 14 °C). С увеличением глубины происходит постепенное понижение численности светящегося планктона. На глубине 30–50 м интенсивность свечения уменьшилась в 5 раз и составила – 737 пВт∙см–2л–1 (t = 10,6 °C).
В начале лета, благодаря выраженной стратификации водных масс, разделение эпипланктонного и батипланктонного комплексов наиболее полное. Основная масса всех светящихся теплолюбивых организмов и некоторых эвритермальных видов во все часы суток обитают в верхнем слое 0–10 м при температуре +20…+24 °С. При очень сильном прогреве поверхностного слоя (для некоторых видов оптимальная температура близка к +15…+20 °С) светящиеся организмы уходят в ниже лежащие области с оптимальной для них температурой, расположенной в зоне температурного скачка.
В июле – августе, когда продолжается прогрев верхних слоев, пик интенсивности свечения смещается под слой термоклина. Здесь интенсивность свечения холодолюбивых видов выше, чем эпипланктонных форм в верхнем хорошо прогретом слое. В июле – августе наблюдается один пик интенсивности поля биолюминесценции, расположенный ниже слоя температурного скачка. В приповерхностном слое и слое температурного скачка интенсивность поля биолюминесценции в 3–10 раз ниже, чем в глубинных слоях расположенных под термоклинном.
Интенсивное развитие большинства видов светящегося планктона происходит обычно в конце августа – сентябре. Максимальное значение интенсивности поля биолюминесценции наблюдается в сентябре в слое термоклина – 12642 пВт∙см–2л–1 на глубине 32 м, при температуре +17,8 °С. Второй пик (несколько меньший по величине 9150 пВт∙см–2л–1) в приповерхностном слое, при температуре +21,8 °С.
Проведенные исследования показали, что наблюдаются сезонные изменения в вертикальном профиле интенсивности поля биолюминесценции, выражающиеся, в частности, в наличии одного или двух пиков. Первый пик располагается (кроме июля и августа) в приповерхностном слое. Наибольшие значения интенсивности поля биолюминесценции в этом слое (более 4000 пВт∙см–2л–1) наблюдаются в январе – марте.
Величина интенсивности и расположение второго пика биолюминесценции (на глубинах более 10 м) зависит от вертикальной стратификации вод и в значительной степени определяется градиентом температуры в слое температурного скачка. Слой скачка, в котором происходит изменение температуры более чем на 6–9 °С, является непроходимой преградой для большинства светящихся организмов. Чем резче выражен температурный скачок, тем более существенной преградой служит он для светящихся форм планктона. Наибольшее значение интенсивности поля биолюминесценции (более 12000 пВт∙см–2л–1) наблюдалось в сентябре на глубине 30–35 м. Таким образом, зная температуру воды и тенденцию ее изменения, можно оценить когда и на каких глубинах будет располагаться пик интенсивности поля биолюминесценции.
Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 147-149.