УДК 504.54.056

ECOLOGICAL MODELLING
OF EFFECTS OF DEVELOPMENT SCENARIOS
FOR THE VISTULARIVERVALLEY (POLAND)

J. Romanowski*, K. Kowalczyk*, I. Bouwma**

*Centre for Ecological Research PAN, Łomianki, Poland, E-mail: romanowski@cbe-pan.pl
**Alterra, Wageningen, The Netherlands, E-mail: irene.bouwma@wur.nl

Key words: biodiversity, LARCH, Vistula, modelling, metapopulation

Дж. Романовский*, К. Ковальчик*, И. Бувма**

*Центр экологических исследований Польской академии наук, Ломианки, Польша,
E-mail: romanowski@cbe-pan.pl
**Альтерра, Вагенинген, Нидерланды, E-mail: irene.Bouwma@wur.nl

Ключевые слова: биоразнообразие, LARCH, Висла, моделирование, метапопуляция

Biological diversity is highly dependent on the quality, quantity and spatial cohesion of habitats. Fragmentation of natural areas severely affects the abundance of species. The effects of the development of the natural environment can be assessed through modeling of the ecological impacts on the indicator species aiming to support interactive policymaking.

The «Vistula Econet Development and Implementation (VEDI)» project is a pilot approach for assessing the ecological impact of various (hypothetical) land use scenarios in the VistulaRiverValley (from Warsaw to Włocławek) in Poland, by using the LARCH computer model filled with local ecological data. The VEDI project is a joint cooperation between two institutes from Poland: the Center for Ecological Research PAN and the Institute of Geography and Spatial Organisation PAN; and two institutions from the Netherlands: the Government Service for Land and Water Management (DLG) of the Ministry of Agriculture, Nature and Food Security, and Alterra, which has pioneered the LARCH model.

The VistulaRiver has still retained a semi-natural character for most of its length and is considered to be one of most valuable rivers in Western and Central Europe. The Vistula floodplain area represents an extensively managed landscape, with high nature values and biodiversity. The diverse structure of the river valley is reflected in high habitat diversity and with over 1010 vascular plant species, representing 40 % of Polish vascular plants and including 46 species under strict protection (Załuski 1998). Large forests and extensively used meadows provide habitats to species with large home ranges and dispersion ranges, e. g. Black stork Ciconia nigra, and Elk Alces alces. The KampinosNational Park and neighboring Vistula floodplains are one of the most important faunal refugia in Poland.

Five scenarios for future land use were developed in consultation with various stakeholders during a two-day workshop in May 2004. Detailed maps were prepared for each of the developed scenarios, which outlined the changes on the vegetation in the study area.

Scenario 1: Maximum river regulation and infrastructure development. Construction of a new dam; removal of trees in the river area inside of the dikes; and development of other infrastructure like roads, dikes, motorway etc.

Scenario 2: Medium intensity regulation. Minor river regulation; removal of trees; and redirection of the main channel.

Scenario 3: «Brave Vision» for nature protection. Removal of some of the dikes (where possible); removal of the present dam at Włocławek; and removal of some of the settlements in the river valley.

Scenario 4: Restoration and protection of meadows and pastures. Supporting small scale farming through agro-environmental programmes, resulting in a small-scaled landscape.

Scenario 5: Reforestation. Conversion of low-productivity agricultural fields into forest plantations and natural forest succession.

Effects of each scenario on indicative fauna species were analyzed with the computer model LARCH to assess habitat availability and connectivity in each of the development scenarios. In total 16 species were selected, representing five different habitats: steep banks (Kingfisher Alcedo atthis, Sand martin Riparia riparia); sand banks (Little ringed plover Charadrius dubius, Little tern Sterna albifrons); semi-aquatic (Great crested newt Triturus cristatus, Banded demoiselle Calopteryx splendens, Beaver Castor fiber); forests (Bank vole Clethrionomys glareolus, Pine marten Martes martes, Middle spotted wood-pecker Dendrocopus medius, Elk, Black stork); and meadows (Sand lizard Lacerta agilis, Common rote vole Microtus oeconomus, Large copper Lycaena dispar, Corncrake Crex crex).

Results for each scenario are summarized below. It is concluded that fragmentation presently does not threaten the favorable conservation status of the species assessed. Most of the species have either nearly sustainable, sustainable or highly sustainable networks.

Scenario 1 showed pronounced impacts on species dependent on steep banks and sandbanks. Species of semi-aquatic and forest habitats were also affected but to a lesser extent, with a decrease in population numbers but not in overall viability of the population.

Scenario 2 showed very limited effects on indicator species in this study.

Scenario 3 showed positive effects for most species, notably species of steep banks and sandbanks. Meadow species, however, showed a more ambivalent picture with some species improving while others decline.

Scenario 4 showed limited impact on indicator species in this study.

Scenario 5 showed positive effects on species depending on forest habitat, while species typical for meadows decreased. Black stork showed a potential increase of population size of approx. 20 %.

The review of the effects on the two Natura 2000 areas showed that especially Scenario 1 will have a profound effect in the Natura 2000 area DolinaSrodkowejWisly-MiddleVistulaValley area. The effects on the KampinosNational Park are much less. The spatial analysis with LARCH has yielded useful results. However for quantification and calibration of the results, sensitivity analyses for the different scenario needs to be undertaken.

More detailed information regarding the outcomes of the analysis can be found on the website: http://vediproject.org or http://www.vediproject.org

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 146-148.

УДК 598.2

А. И. Кошелев, В. А. Кошелев, Р. В. Покуса

Мелитопольский государственный педагогический университет, г. Мелитополь, Украина

В последние годы на юге Украины вновь возникла проблема рыбоядных птиц, которых стали голословно обвинять в уничтожении рыбных запасов, древесных насаждений, гнездовий уток и гусей и даже островов (Кошелев и др., 2003). Такой подход к рыбоядным птицам, включающий призывы к их истреблению, выглядит лишь внешне убедительным. На юге Украины к ним относятся 30 видов, из которых 15 внесено в национальную Красную книгу, а 10 в категорию охраняемых (Смогоржевский, 1959, 1974; Кошелев и др., 1997, 1999). Благодаря многолетней охране птиц, созданию сети заповедных территорий в местах их гнездования и кормежки, на фоне резкой антропогенной трансформации ландшафтов, произошло быстрое восстановление их численности и расширение ареалов (Кошелев и др., 1997). Общая численность гнездящихся рыбоядных птиц на юге Украины в 1998 г. составила 27 132 пары, в т.ч. большой баклан (Phalacrocorax carbo Linnaeus, 1758) – 17 024 пары, хохлатый баклан (Ph. aristotelis Linnaeus, 1761) – 61, малый баклан (Ph. pygmaeus Pallas, 1773) – 1 047, серая цапля (Ardea cinerea Linnaeus, 1758) – 1 628, рыжая цапля (A. purpurea Linnaeus, 1766) – 570, большая белая цапля (Egretta alba Linnaeus, 1758) – 2 153, малая белая цапля (E. garzetta Linnaeus, 1766) – 1 549, кваква (Nycticorax nycticorax Linnaeus, 1758) – 2 850, большая выпь (Botaurus stellaris Linnaeus, 1758) – 250, чайка–хохотунья (Larus cachinnans Pallas, 1811) – 56 500 пар (Сиохин, 2000; и др.). Однако односторонний подход к оценке птиц глубоко ошибочен. Если им воспользоваться, то получается, что за сезон на юге Украины, рыбоядные птицы съедают, исходя из их среднесуточного рациона, до 5 426 кг рыбы ежедневно, а за год – 1 980 т, т.е. наносят огромный ущерб. При этом не учитывается, что птицы питаются не только рыбой, находятся в регионе всего 5–6 месяцев в году, а затем широко кочуют и отлетают на южные зимовки. Птицы поедают преимущественно «сорную» мелкую или больную рыбу, а также личинок хищных водных насекомых, являющихся основными врагами молоди рыб. Комплексная оценка роли рыбоядных птиц всегда показывала, что ущерб, рассчитанный неспециалистами многократно преувеличивается (Гладков, 1965; Ломадзе, 1973; Чельцов-Бебутов, 1982; и др.). Допустимо говорить об ущербе и регулировать численность лишь большого баклана, чайки-хохотуньи, озерной чайки (Larus ridibundus Linnaeus, 1766) и кваквы.

За последние 10–12 лет, в условиях бесконтрольного рыбного промысла и массового браконьерства на юге Украины, человеком были практически полностью подорваны рыбные ресурсы Азовского моря и прилегающих водоемов. «Виновными», как и в 1950-е гг. пытаются опять представить рыбоядных птиц.

Исследования выполнены нами в Северном Приазовье (юг Запорожской обл.) в 1988–2003 гг. Совершено 72 экспедиционных выезда, общей длительностью 134 дня. Систематическое комплексное изучение размещения, численности, биологии и поведения больших бакланов, цапель и чаек велось в основном на островах и в плавнях Молочного лимана и Обиточного залива. В колониях проводился абсолютный подсчет жилых гнезд, яиц и птенцов. Материалы по питанию птиц собирали в гнездовых колониях прижизненными методами (n=480). Промеряно 597 экз. 13 видов рыб, собранных в колониях. Для выяснения спектра питания определяли процентное соотношение видов.

Рост численности большого баклана, серой и большой белой цапель начался локально в отдельных колониях Азово-Черноморского региона с 1975–1980 гг., а с 1985–1989 гг. он приобрел характер «взрыва». Так, у большого баклана в 1984 г. было учтено 4 500, а в 1992 г. – уже 25 248 пар, т.е. численность возросла в 5 раз. Пик его численности пришелся на 1992–1993 гг., а в 1994–1995 гг. произошел ее спад (в 2–3 раза) и стабилизация на довольно высоком уровне. В 2000–2003 гг. отмечено локальное незначительное увеличение численности большого баклана, и снижение – у цапель. Послегнездовая их численность в регионе составила: большой баклан – 60 000–80 000 (до 100 000), серая цапля – 6 000–7 000, рыжая цапля – 1 600–2 000, большая белая цапля – 2 500–3 000, малая белая цапля – 2 500–3 000, желтая цапля (Ardeola ralloides Scopoli, 1769) – 100–150, кваква – 2 000–3 000, большая выпь – 500–600, волчок (Ixobrychus minutus Linnaeus, 1766) – 3 000–5 000, чайка–хохотунья – 150 000–300 000 особей.

Процветанию бакланов и цапель в регионе способствовали перемещение из плавневых лесов на малодоступные для хищников и человека морские охраняемые острова, улучшение кормовой базы, участие в размножении птиц младших возрастных групп (1–2-летних). Благоприятные теплые зимы в последние годы привели к успешной зимовке бакланов и цапель в гнездовой области (до 2 500–3 000 особей). Нами отмечена реализация высокого репродуктивного потенциала в наземных колониях, успешное противостояние прессу пернатых хищников. Попытки локального регулирования численности большого баклана рыбаками на Молочном лимане, о-вах Большие и Малые Кучугуры, в Обиточном заливе оказались мало эффективными, т.к. птицы приступают к повторным кладкам или перемещаются в другие, более труднодоступные места, образуют небольшие древесные колонии. В регионе образовался также значительный популяционный резерв из неполовозрелых и холостых бакланов и цапель (до 50–60 тысяч особей), которые совершают значительные кормовые и сезонные кочевки, отыскивают благоприятные места и там гнездятся, т.е. наряду с многолетними колониями ежегодно формируются эфемерные колонии на 1–3 года в субоптимальных местообитаниях; это позволяет птицам более эффективно использовать кормовые, гнездовые, защитные и погодные условия сезона.

В Cеверном Приазовье в питании больших бакланов нами зарегистрировано 13 видов рыб из 4 семейств, в основном (90 %) это – бычок кругляк (Neogobius melanostomus Pallas, 1811), бычок ротан (N. ratan Nordmann, 1840), бычок песочник (N. fluviatilis Pallas, 1811), бычок ширман (N. syrman Nordmann, 1840), бычок травянник (Gobius ophiocephalus Pallas, 1811), бычок цуцик (Proterorhinus marmoratus Pallas, 1811), бычок мартовик (Mesogobius batrachocephalus Pallas, 1811), тюлька (Clupeonella cultriventis Nordmann, 1840), пиленгас (Mugil soiuy Basilewsky, 1830), атерина (Atherina boyeri pontica Eichwald, 1831); в отдельные годы в рационе встречались карась (Carassicus carassius Linnaeus, 1758), глосса (Platichthys flesus luscus Pallas, 1811) и окунь (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758). Большинство (95 %) поедаемой бакланами и цаплями рыбы относится к сорным или малоценным промысловым видам.

Большой баклан питается всеми видами рыб, обитающими в водоеме, не отдавая предпочтения ни одному из них. Разнообразие пищи зависит от степени ее доступности. В период нереста или миграций, состав кормов ограничивается 3–5 видами, а при недостаточной концентрации рыб это число возрастает в 2–5 раз. Для поддержания энергетических затрат одной особи достаточно 100 г, а в холода – до 200 г корма. В норме баклан поедает около 300–500 г в сутки, а крупные цапли – 250–300 г. Крупные виды цапель, как рыболовы, значительно уступают бакланам, т.к. не могут нырять и берут рыбу только с берега или на мелководье. Соотношение рыбного и прочего корма у них в течение сезона значительно варьирует. Взрослые цапли поедают молодь и маломерных рыб, вылавливаемых в местах их нагула. Птенцов они кормят смешанной пищей. Список их кормовых объектов состоит из 68 видов животных, 32 из которых рыбы. В их добыче преобладают многочисленные прибрежные виды: карась (60–80 % встреч), пиленгас (до 10 %), некоторые виды бычков (1,5–19,5 %) (Кошелев и др., 2002). Цапли поедают также грызунов, лягушек, рептилий. На рыборазводных прудах они могут причинять вред, поедая рыб–сеголеток. В естественных водоемах цапли уничтожают в основном «сорную» или малоценную промысловую рыбу, при этом поедая в большом количестве вредных насекомых: водолюбов, плавунцов, клопов и личинок крупных стрекоз (Скокова, 1965).

Важным является воздействие птиц на экосистемы через выделяемые экскременты, с которыми в водоемы и на сушу возвращаются биогенные вещества и энергия. Съедая в сутки 350–500 г рыбы, большой баклан выделяет 56,4–60,9 г экскрементов с содержанием влаги 7,5 %. На суше бакланы оставляют 10–25 % экскрементов, а крупные цапли – лишь 1–5 %. Сухие экскременты рыбоядных птиц содержат 17 % минеральных солей; из них фосфаты – 7 %, сульфаты – 3,2 %, производные аммония – 1,8 %, хлориды в соединении с катонами калия, натрия, магния – 0,35 %. Растворимая фракция состоит из органических веществ (83 %), которые содержат фосфор – 5 % и азот – 15,5 %, а также нуклеиновые кислоты, аминокислоты, пептиды, креатин, углеводы, витамин В₁₂ и др. (Головкин, 1982). Минеральные и органические вещества, возвращаемые в воду с экскрементами птиц, вновь включаются в круговорот веществ утилизируются автотрофными и гетеротрофными организмами. Это вызывает активное развитие кормового фито– и зоопланктона, что привлекает рыб. Следует отметить необычайно высокую стабильность состава фитопланктонных сообществ у птичьих колоний, его биомасса выше в 5–15 раз. Следовательно, птицы–ихтиофаги выступают не только в роли потребителей рыбы, но являются важнейшим специфическим звеном, обеспечивающим перенос и концентрацию веществ на ограниченных по площади участках акватории, своеобразным регулятором и стабилизатором высокой биологической продуктивности водоемов.

Исследованиями в различных регионах доказано, что рыбоядные птицы изымают из водоемов менее 0,1 % рыбных запасов, зато польза от них, за счет уничтожения врагов рыб и биогенного обогащения водоемов, превышает многократно предполагаемый от них ущерб (Маркузе, 1965; Скокова, 1965; Вадковский, 1971; Ломадзе, 1973).

Гельминтофауна рыбоядных птиц включает в Украине 203 вида (Смогоржевский, 1959; Смогоржевская, 1976). Доказано, что морские птицы не участвуют в распространении паразитов среди пресноводных рыб; более того, птицы прекращают распространение заболеваний, поедая зараженных рыб. Следовательно, рыбоядные птицы играют на водоемах роль активных «санитаров», являются «биологическим тупиком» множества паразитов. Снижение численности птиц в открытых водоемах может принести значительный ущерб рыбному хозяйству. Рекомендуемое уничтожение птиц–ихтиофагов не является рациональным средством борьбы с гельминтозами рыб; наибольший эффект может быть достигнут путем изменения гидробиологического режима искусственных водоемов, их санитарной профилактики, путем разрыва других звеньев жизненного цикла паразита или нарушения контакта между птицей и больной рыбой.

Результаты наших исследований подтверждают выводы предыдущих исследователей об ошибочности обвинений в адрес птиц–ихтиофагов. Большие бакланы и крупные виды цапель многочисленны только в районах с наибольшей биологической продуктивностью водоемов. Их воздействие на промысловых рыб в значительной степени компенсируется поеданием сорных и малоценных рыб, являющихся активными конкурентами промысловых видов. В конечном счете, роль этих многочисленных крупных птиц, привязанных в течение всего жизненного цикла к водоемам, сводится к участию в круговороте органического вещества в них, без изъятия этого вещества, т.е. без снижения потенциальных возможностей рыбопродуктивности водоемов. Они не влияют заметно на численность, воспроизводство и величину уловов промысловых рыб. Непродуманное разрушение биологических цепей путем исключения из них рыбоядных птиц, без всестороннего учета их значения в биологическом балансе, может привести к весьма нежелательным для рыбного хозяйства результатам. Большие бакланы могут наносить локально вред рыбному хозяйству, уничтожая рыб на небольших участках водоемов или рыборазводных прудах, лишь в ограниченный период жизни рыб (например, в период ската молоди). В это время возникает необходимость регулирования их числен­ности или принятия других мер для защиты от рыбоядных птиц ценных промысловых рыб.

Жесткие методы регулирования их численности (отстрел, уничтожение гнезд, кладок и птенцов) вступают в противоречие с существующим природоохранным законодательством и общественным сознанием. Мы предлагаем сохранять доступные крупные колонии бакланов и цапель, на которых, следует проводить меры по регулированию их численности в гнездовой период, разрабатывать способы активного управления. Следует учитывать, что близкие виды – хохлатый и малый бакланы внесены в Красную книгу Украины, что делает недопустимым уничтожение большого баклана в местах их совместного обитания. Отстрел бакланов и цапель на рыборазводных прудах также недопустим, т.к. одновременно распугиваются и уничтожаются многие редкие виды птиц. В крупных колониях нами отмечено проявление механизмов саморегуляции (возникновение природно-очаговых заболеваний, массовые перемещения в более спокойные и богатые кормом районы, усиление влияния наземных хищников).

Обвинения в адрес птиц как истребителей рыбных ресурсов и древесной растительности в гнездовых колониях необоснованны. Высокий уровень численности большого баклана и чайки-хохотуньи вызван деятельностью человека; лишь локально эти птицы могут наносить определенный ущерб на искусственных водоемах. В этих случаях необходимо использовать мягкие, щадящие способы регулирования численности и управления поведением рыбоядных птиц в соответствии с существующим природоохранным законодательством и только под строгим контролем специалистов.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 210-214.

УДК 574.9 (477.75)

В. Б. Пышкин, А. И. Евстафьев, В. М. Громенко, Т. С. Рыбка

Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, г. Симферополь, Украина

Ключевые слова: люмбрицидофауна, биоразнообразие, хорология, Крым

Biodiversity and functional role
of earthworms (OLIGOCHAETA: LUMBRICIDAE)
in terrestrial ecosystems of Crimea

V. B. Pyshkin, А. I. Jevstafjev, V. М. Gromenko, Т. S. Rybka

Vernadsky Taurida National University, Simferopol, Ukraine

Key words: fauna of earthworms, biodiversity, chorology, Crimea

На территории Крымского полуострова группа почвенных олигохет – Megadrili, или дождевые черви, представлена почти исключительно видами семейства Lumbricidae Claus, 1876. Это широко распространенные и многочисленные на нашем полуострове беспозвоночные, играющие большую роль в трансформации органического вещества, формировании педосферы, регуляции потоков вещества, энергии и информации в экосистемах.

Возникновение семейства Lumbricidae и его разделение на роды многие авторы относят к концу палеозоя. В настоящее время к этому семейству принадлежит немногим более 200 видов, распространенных по всей Голарктике. Из них с территории бывшего СССР известно 97 видов из 10 родов, в том числе с Крымского полуострова 20 видов из 9 родов.

Впервые полный перечень видов Lumbricidae, встречающихся в Крыму, был дан Т. С. Перель (1979). Но многие из них были указаны для Крыма еще в работах М. С. Гилярова (1947, 1949), И. И. Малевича (1962), Пузаченко, Зубкова (1966) и др. В результате дальнейших работ (Пышкин, 1986, 1987, 1991) в Крыму были обнаружены три новых для фауны полуострова вида:

– Helodrilus cernosvianus Zicsi, 1967, ранее считавшийся эндемичным видом для Карпат, обнаружен в Юго-Западном Крыму, где предпочитает почвы сухих грабинниково-кизиловых дубрав;

– Dendrobaena hortensis Mich., 1889, ранее известный на территории СНГ только с Кавказа; в Крыму он широко распространен по всей горно-лесной зоне в дубравах с различным гидротермическим режимом почв;

– Kritodrilus auriculatus Rosa, 1897 широко распространен в Западной Европе, но на полуострове встречается единично в суховатых грабинниково-ясеневых дубравах горного Крыма.

Позже В. В. Поповым в поймах рек предгорья Альмы и Качи был найден еще один широко распространенный вид – Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843.

Таким образом, к настоящему времени на Крымском полуострове зарегистрировано 20 видов дождевых червей, то есть 10 % всей мировой или почти 21 % фауны люмбрицид СНГ. Все виды известны за пределами полуострова. Из них два вида – D. schmidti Mich., 1907 и D. mariupolienis Wyssot., 1898 относятся к числу крымско-кавказских, один – Helodrilus cernosvianus Zicsi, 1967 – к крымско-карпатским эндемам. Крымско-кавказские эндемы населяют почвы самых разнообразных экосистем горного Крыма, а один из них – D. mariupolienis – найден даже в дельте реки Салгир на Сиваше. Крымско-карпатский вид обнаружен пока только в почве ксерофильных дубрав Юго-Западного Крыма.

Из 10 родов, описанных с территории бывшего СССР, единственным родом, не зафиксированным на Крымском полуострове, является Allolobophora Eisen, 1874. Наибольшего разнообразия этот древний род, который оформился еще в мезозое, достигает в фауне Южного Казахстана и Средней Азии (особенно его азиатский подрод Svetlovia). По два вида этого рода известны с Карпат и Урала, семь видов с Кавказа. Проведенный нами хорологический анализ распространения видов этого рода, изучение их экологических особенностей показали большую вероятность нахождения некоторых из них в Крыму, особенно на Керченском полуострове.

Род Eisenia Malm, 1877 часто рассматривают как азиатский, распространившийся на территорию Европы во второй половине олигоцена. На территории Крыма он представлен только двумя почвенно-подстилочными питающимися на поверхности почвы видами, это азиатский – E. nordenskioldi Eisen, 1879 и космополитный – E. foetida Savigny, 1826. На территории Крыма мало видов европейских родов Octolasium Oeriey, 1885 (питающиеся только почвенным перегноем верхнеярусный космополит O. lacteum Oerley, 1885, средиземноморский нижнеярусный O. transpadanum Rosa, 1884) и Lumbricus Linnaeus, 1758 (питающийся на поверхности почвы норник, космополит L. terrestris Linnaeus, 1758). Только космополитными видами представлены монотипичские роды Dendrodrilus Omodeo, 1956 (D. rubidus Eisen, 1874) и Eiseniella Michael., 1900 (E. tetraedra Savigny, 1826). Оба вида относятся к подстилочным, питающимся на поверхности почвы. Один вид включает род Kritodrilus Bouche, 1972 (среднеярусный, питающийся почвенным перегноем K. auriculatus Rosa, 1897).

Наибольшее число видов Lumbricidae, отмеченных для фауны Крыма, относятся к родам Nicodrilus Bouche, 1972 (5 видов) и Dendrobaena Eisen, 1873 (5 видов). Виды этих двух родов составляют почти 50 % люмбрицидофауны полуострова.

По видовому богатству род Dendrobaena на полуострове соизмерим с фауной Болгарии (5 видов), Украинских Карпат (5 видов), Югославии (6 видов) и Большого Кавказа (8 видов). Но значительно уступает по числу видов этого рода фауне Греции (11 видов) и Турции (12 видов). Всего в почвах перечисленных территорий род Dendrobaena насчитывает 25 видов. Соответственно индекс видового дефицита (1 – на данной территории не зарегистрировано ни одного вида из характерных для всего региона; 0 – отмечены все виды) для Турции равен – 0,5, для Греции и Кавказа – 0,6, для Югославии, Болгарии, Украинских Карпат и Крыма – 0,8. По видовому составу фауна Dendrobaena Крыма наибольшего сходства достигает с фауной Кавказа (индекс общности Жаккара равен 50 %), Турции (31 %) и Греции (16 %). С фауной Болгарии и Украинских Карат (11 %), а также Югославии (10 %) сходство значительно ниже.

Европейский род Nicodrrilus Bouche, 1972 представлен на территории Крыма двумя космополитными видами N. roseus Savigny, 1826, N. caliginosus Savigny, 1826 и тремя видами с трансэгейским ареалом N. dubiosus Oerley,1880, N. handlirschi Rosa, 1897 и более широко распространенный N. jassyensis Michael., 1891. Все виды этого рода на полуострове относятся к среднеярусным, питающимся почвенным перегноем.

Таким образом, если исключить встречающихся в Крыму космополитных дождевых червей, то окажется, что фауна люмбрицид полуострова формировалась в основном за счет миграционного потока с Балканского полуострова и Кавказа. Возможно благодаря горным хребтам Крымских гор, многие виды дождевых червей смогли пережить здесь холодный ледниковый, жаркий и сухой межледниковый периоды. Именно в горной части сохранилось большое своеобразие и видовое богатство люмбрицидофауны Крыма, откуда большинство космополитных видов и некоторые субэндемики легко расселились по долинам рек, следуя за человеком при освоении степной части полуострова.

Небольшое видовое богатство и низкий процент эндемиков в люмбрицидофауне степного Крыма в значительной мере объясняется также более интенсивным по сравнению с горными областями полуострова сельскохозяйственным освоением равнинных пространств и их слабой изученностью. До сих пор остается практически не исследованной фауна Тарханкутского и Керченского полуостровов, слабо изучена фауна Сасык-Альминского и Центрального степного районов Крыма.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 209-211.

УДК 593.12:504.53

Г. А. Некрасов

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина,
E-mail: kris@ua.fm

Ключевые слова: биоразнообразие, раковинные амебы, почва

TESTACEA BIODIVERSITY IN NATURAL SOILS
OF PRYSAMAR’YA DNIPROVS’KE

G. A. Nekrasov

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, E-mail: kris@ua.fm

Key words: biodiversity, testate amoebas, soils

Лесные экосистемы Присамарья играют важную роль в оптимизации природной среды и выполняют разнообразные функции – почвозащитную, водоохранную, санитарно-гигиеническую, рекреационную. Они создают разнообразие экологических условий, часто не характерное для степной зоны. В лесных биогеоценозах одной из широко распространенных групп почвенной биоты являются раковинные амебы. В лесной зоне сравнительно полно изучен видовой состав Testacea, экология и географическое распространение этой группы. На територии Днепропетровской области известно всего несколько работ по исследованию простейших – Л. В. Рейнгарда, А. П. Травлеева, И. К. Булик. Численность раковинных амеб зависит от температуры, влажности почвы, наличия органики и степени ее расщепления, рН, механического состава и других факторов.

Исследования проведены на базе Присамарского международного биосферного стационара им. А. Л. Бельгарда (Новомосковский район Днепропетровской обл.) в 2003–2004 гг. Собрано и обработано 30 почвенных образцов. Пробы отобраны на участках целинной степи и в Капитановском байраке (подстилка, 0–5 см, 5–10 см, 10–15 см). Учет раковинных амеб производился по методу Фойснера.

Всего за время исследований отмечено 43 вида раковинных амеб, относящихся к 8 семействам. В образцах, отобранных на участках целинной степи обнаружено 30 видов из 8 семейств. Более высокое видовое разнообразие характерно для представителей семейств Centropyxidae (Centropyxis aerophila Deflandre, C. aerophila var. sphagnicola Deflandre, C. sylvatica (Deflandre) Thomas, C. sylvatica var. globulosa Bonnet, C. sylvatica var. minor Bonnet-Thomas), Cyclopyxidae (Cyclopyxis ambigua Bonnet-Thomas, C. eurystoma Deflandre, C. eurystoma var. parvula Bonnet-Thomas, C. kahli var. cyclostoma Bonnet-Thomas), Plagiopyxidae (Plagiopyxis angularis Bonnet, P. callida var. grandis Thomas, P. declivis Thomas, P. minuta var. oblonga Bonnet, P. minuta var. phanaerostoma Bonnet, P. penardi Thomas, P. penardi var. oblonga Bonnet). Максимальная численность отмечена у Centropyxis sylvatica var. globulosa Bonnet, Plagiopyxis angularis Bonnet и P. penardi var. oblonga Bonnet.

У всех представителей перечисленных семейств раковинка имеет сферическую или эллипсоидную форму. Раковинка представителей семейства Plagiopyxidae светлых оттенков (в случае Plagiopyxis angularis Bonnet и P. minuta var. oblonga Bonnet – полностью прозрачная), а у представителей Centropyxidae и Cyclopyxidae – темно-серого или коричневого цвета.

Семейства Trinematidae (Trinema complanatum Penard, T. lineare Penard) и Eugliphidae (Euglipha denticulate Brown, E. laevis var. lanceolata Playfair, Corythion dubium Taranek) имеют удлиненную яйцевидную форму раковинки.

В результате анализа образцов отобранных в Капитановском байраке выявлено, что численность представителей семейств Cyclopyxidae, Eugliphidae и Trinematidae значительно возрастает по сравнению с целинной степью, но при этом видовой состав двух последних семейств сокращается до одного вида.

Максимальное видовое разнообразие Testacea характерно для подстилки и горизонта 0–5 см. Это связано с механическим составом почвы, увлажненностью, концентрацией органических веществ (Гельцер, 1993). Лишь некоторые виды (Plagiopyxis intermedia Bonnet, P. angularis Bonnet) имеют достаточно высокую численность и в более глубоких почвенных горизонтах.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – C. 202-203.

УДК 592:504.53

В. Н. Веремеев, Н. В. Веремеев, А. Н. Ануфриенкова

Гомельский государственный университет им. Ф. Скорины, г. Гомель, Беларусь,
E-mail: veremeev@gsu.unibel.by

Ключевые слова: почвенная мезофауна, биоразнообразие, недостаток влаги, лесные экосистемы

BIODIVERSITY AND FUNCTIONAL ROLE
OF SOIL MESOFAUNA in FOREST ECOSYSTEMS
under CONDITIONs OF MOISURE DEFICIENCY

V. N. Veremeev, N. V. Veremeev, A. N. Anufriencova

Gomel State University name of F. Scorina, Gomel, Belarus, E-mail: veremeev@gsu.unibel.by

Key words: soil mesofauna, biodiversity, moisure deficiency, forest ecosystems

Проблема сохранения биоразнообразия животного мира, изменения функциональной роли беспозвоночных животных в процессе антропогенной трансформации ландшафтов, изменения климата, обширной осушительной мелиорации Белорусского Полесья представляет определенный интерес. При этом существенное значение приобретает прогноз изменений лесных зооценозов, в том числе комплексов почвенной мезофауны, в условиях дефицита влаги в летний период.

Исследования проводились в окрестностях биостанции УО «ГГУ им. Ф. Скорины» «Старые Ченки» Гомельского района Гомельской области в условиях нормального увлажнения в 1991 г. и в очень жаркое лето 2003 г. С целью уменьшения влияния возрастных изменений на комплексы почвенных беспозвоночных пробы брались в одних и тех же высоковозрастных древостоях 100–120 лет – сосняке и дубраве.

Сосняк черничный (Pinetum myrtillosum). Возраст 120 лет. Преобладающий бонитет сосны – II. Cостав древостоя – 8C, 2Б. Местоположение ровное. Почвы дерново-подзолистые, оглеенные.

Дубрава крапивная (Quercetum urticosum). Возраст 100 лет. Преобладающий бонитет дуба – I. Состав древостоя – 8Д, 2Ол(ч). Местоположение пониженное. Почва – перегнойно-карбонатная, оглеенная, сырая, хорошо проточная.

Почвенно-зоологические пробы брались в июне–июле 1991 и 2003 гг. размером 25х25 см, глубиной 40 см по стандартной методике. В каждом биотопе взято по 32 пробы, общее число проб 128. Биомасса определялась по фиксированному в формалине (4 %) материалу.

Изучение численности почвенной мезофауны в сосняке черничном показало, что в сухой год она сократилась в 4,5 раза с 167,5±12,8 до 36,5±4,3 экз./м². При этом наиболее существенно сократилась численность пауков Aranea – в 11 раз. Количество Coleoptera уменьшилось почти в 6 раз с 81,5±8,0 до 14,0±2,5 экз./м², в засушливом 2003 г. не отмечены почвообитающие Diptera, численность которых составляла 3,5±1,5 экз./м².

Общее количество Lumbricidae существенно не уменьшилось, однако в видовом составе произошли существенные изменения. Так, численность поверхностно обитающего подстилочного вида Dendrobaena octaedra (Savigny, 1926) сократилась в 9 раз, однако появились не отмеченные в 1991 г. почвообитающие Lumbricus rubellus (Hoffm) и Aporrectodea caliginosus (Savigny, 1926). В комплексе Diplopoda уменьшилось количество хищных Chilopoda, особенно Monotarsobius curtipes C. L. Koch, 1835. Численность Diplopoda, являющихся сапрофагами, существенно не изменилась.

Количество Coleoptera уменьшилось почти в 6 раз. При этом в засушливом 2003 году не отмечено почвообитающих представителей семейства Curculionidae, количество которых составляло более 10 экз./м², отсутствуют также личинки Cantharidae, численность которых была также около 10 экз./м². Резко (более чем в 10 раз) уменьшилось количество хищных Staphylinidae. Более чем в два раза уменьшилось количество Carabidae, при этом из 6 видов остался один вид Pterostishus melanarius (Illiger, 1798) численность которого возрасла и отмечено два новых вида. В комплексе щелкунов не отмечены типично лесные виды Prosternon tessellatum (Linnaeus, 1758) и Dalopius marginatus (Linnaeus, 1758), однако появились вредители сельского хозяйства щелкун темный Agriotes obscurus (Linnaeus, 1758) и щелкун полосатый A. lineatus (Linnaeus, 1767). Не отмечены представители Silphidae, но встречены отсутствовавшие ранее Scarabaeidae, среди которых обитатель открытых пространств хрущик луговой Anomala dubia (Scopoli,1763) является потенциальным вредителем. В целом, в комплексе почвообитающих Coleoptera уменьшилась численность и исчезли типично лесные виды и появился ряд видов обитателей открытых пространств, в том числе вредителей сельского хозяйства.

Наряду с резким уменьшением численности жесткокрылых в комплексе почвообитающих насекомых сосняка черничного не отмечены почвообитающие Diptera (которые были представлены хищными личинками Asilidae), Blattoidea и Lepidoptera. Следовательно, в комплексе почвенной мезофауны сосняка черничного Pinetum myrtillosum кроме резкого уменьшения численности беспозвоночных и исчезновения ряда типичных лесных видов отмечено появление обитателей открытых пространств, в том числе ряда вредителей сельского хозяйства.

По сравнению с сосняком черничным Pinetum myrtillosum в дубраве крапивной Quercetum urticosum численность почвенной мезофауны уменьшилась еще значительнее – более чем в 6,5 раз с 203,5±13,7 до 31,0±5,2 экз./м². Особенно резко уменьшилась численность Lumbricidae – более чем в 13 раз с 132,0±9,6 до 10,0±2,0 экз./м². Из 5 видов отмеченных в 1991 г. в сухом 2003 г. встречено только 3 вида. Более чем в 2 раза в 2003 г. уменьшилась численность Aranea и Myriapoda. Среди почвообитающих беспозвоночных не отмечены мокрицы Porcellionidae и моллюски Pulmonata (слизни), среди Insecta – Blattoidea, Diptera и Lepidoptera. Существенно уменьшилась численность почвообитающих Coleoptera. Среди них не встречены Curculionidae, но появились Scarabaeidae, в том числе и хрущик луговой Anomala dubia. Среди Elateridae единично отмечен щелкун полосатый Ag. lineatus – вредитель сельскохозяйственных культур.

Следовательно, в дубраве Quercetum urticosum наряду со значительным уменьшением численности всего комплекса мезофауны, появлением видов обитателей открытых пространств и вредителей сельскохозяйственных культур, отмечено очень резкое уменьшение численности дождевых червей Lumbricidae, являющихся важными почвообразователями.

Наряду с изучением видового состава проводился анализ биомассы мезофауны. В сосняке черничном Pinetum myrtillosum, несмотря на значительное сокращение численности, биомасса существенно не изменилась, что определяется увеличением биомассы типично почвенных видов дождевых червей Lumbricidae за счет появления крупных почвообитающих видов. Совершенно другая картина наблюдается в дубраве Quercetum urticosum, где биомасса мезофауны уменьшилась более чем в 14 раз с 72,69±3,80 до 5,10±0,77 г/м², что определяется резким уменьшением биомассы дождевых червей Lumbricidae. Причем уменьшение биомассы составило весьма существенную величину – более 6,5 центнера на один гектар.

Кроме уменьшения биоразнообразия, численности и биомассы, в засушливом 2003 г. резко изменилась трофическая структура комплексов почвенной мезофауны. В сосняке черничном Pinetum myrtillosum в комплексе почвенной мезофауны произошло резкое уменьшение (в 7,7 раза) численности зоофагов – в основном, обитателей подстилки, являющихся регуляторами численности растительноядных насекомых, включая и вредителей леса. В дубраве крапивной Quercetum urticosum наиболее резко сократилась численность сапрофагов (в 11 раз), поддерживающих естественное плодородие почв. Наиболее адаптированными к условиям дефицита влаги оказались фитофаги, численность которых сократилась в Quercetum urticosum к 1,8, а в Pinetum myrtillosum в 3,9 раза, что определяется, по-видимому, компенсацией недостатка влаги из пищи, как это имеет место в более засушливых местообитаниях.

Таким образом, на основе сопоставления состояния комплексов почвенной мезофауны в обычный и засушливый год можно, в определенном приближении, смоделировать процессы, происходящие в лесных экосистемах в условиях дефицита влаги и прогнозировать, в целом, уменьшение биоразнообразия и численности мезофауны, внедрение в лесные экосистемы видов – обитателей открытых пространств, в том числе многоядных экологически пластичных вредителей сельскохозяйственных культур, которые могут компенсировать недостаток влаги за счет сочных частей растений. При этом в сосновых лесах за счет резкого сокращения численности поверхностно-обитающих зоофагов возможны вспышки массовых размножений хвоегрызущих вредителей, в дубравах – за счет сокращения численности сапрофагов – нарушение процессов почвообразования, а также за счет уменьшения кормовой базы насекомоядных видов птиц – возникновение условий для массового размножения вредителей леса.

The problem of preservation of biological diversity of animals, the change of functional role of invertebrate animals in the process of antropogenic transformation of landscapes, wast drainage melioration of Belarussian Polesie and the change of climate are of great interest. At the same time the forecast of the changing forest zoocenoses, including the alteration of the complexes of soil mesofauna under conditions of moisture deficiency in summer period acquires essential meaning.

Research were carried out in the outskirts of the Biostation of EI «Franzisk Skarina GSU» «Starie Chenki» located in the Gomel province. The investigations were carried in 1991 under conditions of normal moistening and in extremely hot summer of 2003. With the aim of decreasing the influence of age-related changes on the soil invertebrates complexes the samples were taken in the same old forests of 100–120 years – Pinetum myrtillosum and Quercetum urticosum.

Pinetum myrtillosum. Age – 120 years. The prevailing growth class of Pinetum II, the contents of the forest is 8P 2B. The relief is plain. The soil is podsolic, gley.

Quercetum urticosum. Age – 100 years. The prevailing growth class of oak I, the contents of the forest is 8Q 2Al. The relief is low. The soil is humus carbonated, gley, damp.

The soil zoological samples were takes in June–July, 1991 and 2003. The sample size was 25×25 cm, depth 40 cm, the methods were standart. 32 samples were taken in each biotope, the general quantity of samples was 128. The biomass was determined on the material fixed in 4 % formalin.

The investigation of the mezophauna quantity in Pinetum myrtillosum showed that in the dry period it was reduced 4.5 times (from 167.5±12.8 to 36.5±4.3 specimen/м²). At the same time the quantity of Aranea decreased considerably – by 11 times. The quantity of Coleoptera decreased in almost 6 times from 81.5±8.0 to 14.0±2.5 specimen/м². The general quantity of Lumbricidae didn’t almost decrease, but there were essential changes in biodiversity. So the quantity of the surface inhabitant Dendrobaena octaedra (Savigny, 1926) reduced in 9 times, but new surface inhabitant species not fixed in 1991 appeared: Lumbricus rubellus (Hoffman) and Aporrectodea caliginosus (Savigny, 1926). The quantity of predatory Chilopoda was reduced, especially the species Monotarsobius curtipes C. L. Koch, 1835. The quantity of Diplopoda, which were saprobes, wasn’t appreciably changed. The quantity of Coleoptera decreased in almost 6 times. At the same time in 2003 the soil inhabitant species of Curculionidae, the quantity of which had been more than 10 specimen/м², weren’t found. The larvae of Cantharidae, the quantity of which had been 10 specimen/м², are missing. The quantity of predatory Staphylinidae abruptly diminished (more than in 10 times). The quantity of Carabidae decerased in more than 2 times, at the same time 1 species Pterostishus melanarius (Illiger, 1798) of 6 was left, the quantity of which increased and 2 new species were found. In the Elateridae complex the typical forest species Prosternon tessellatum (Linnaeus, 1758) and Dalopius marginatus (Linnaeus, 1758) weren’t found, but at the same time the plant pests Agriotes obscurus (Linnaeus, 1758) and Ag. lineatus (Linnaeus, 1767) appeared. The representatives of Silphidae weren’t found, but missing at past Scarabaeidae appeared, the open spaces inhabitant and potential pest Anomala dubia (Scopoli, 1763) among them. In general, in the complex of soil inhabitant Coleoptera the quantity of typical forest species diminished and some species disappeared and at the same time the range of species of the open spaces inhabitants, including the plant pests.

Together with the abrupt diminishment of the quantity of Coleoptera, in the complex of soil inhabitant insects of the Pinetum myrtillosum there were no soil inhabitants Diptera (that had been represented by the larvae Asilidae), Blattoidea and Lepidoptera.

Consequently, in the complex of soil mesofauna of Pinetum myrtillosum there was a abrupt diminishment of the quantity invertebrate animals, the disappearance of a range of typical forest species, the appearance of the open spaces inhabitants, including the range of plant pests.

In the comparison with Pinetum myrtillosum, in Quercetum urticosum the quantity of soil mesofauna decreased even more abruptly – more than in 6,5 times from 203.5±13.7 to 31.0±5.2 specimen/м². The quantity of Lumbricidae especially decreased – more than in 13 times from 132.0±9.6 to 10.0±2.0 specimen/м². Among 5 species found in 1991 only 3 were met in the dry year of 2003. In 2003 the quantity of Aranea and Myriapoda is more than 2 times less. Among the soil inhabitant invertebrates no Porcellionidae and Pulmonata were found, among Insecta there were no Blattoidea, Diptera and Lepidoptera found. The quantity of soil inhabitant Coleoptera decreased efficiently. Curculionidae disappeared but Scarabaeidae including Anomala dubia were seen. Among Elateridae there were found only several representatives of the species of Ag. lineatus (plant pests).

Consequently, in Quercetum urticosum together with the decrease of the whole complex of mesofauna, appearance of the open spaces inhabitants and plant pests, there was a abrupt decease of quantity of Lumbricidae – the most important soil-formers.

Together with the investigation of the species contents the analysis of the mesofauna biomass was carried. In Pinetum myrtillosum, even with the decrease of quantity, the biomass didn’t change efficiently, because of the increase of the biomass of the typical soil species of Lumbricidae, because large soil inhabitant species appeared. In Quercetum urticosum the masofauna biomass diminished in more than 14 times from 72.69±3.80 to 5.10±0.77 g/m², because of the abrupt diminishment of Lumbricidae biomass. The decrease of biomass was essential – more than 6.5 centners per hectare.

Besides the decrease of biodiversity, quantity and biomass in the dry 2003 the trophic soil mesofauna complexes structure abruptly changed. In Pinetum myrtillosum in the soil mesofauna complex there was a abrupt decrease (7.7 times) of zoophages quantity – mainly the decrease of the soil cover inhabitants, which are the regulators of the quantity of Insecta, including forest pests. In Quercetum urticosum the most abruptly decreased species is the quantity of saprobes (11 times). The most moist deficiency adapted were phytophagan, the quantity of which diminished in Quercetum urticosum by 1.8 and in Pinetum myrtillosum – 3.9 times. This phenomenon can be explained the deficiency of moist was compensated by the moist from food, which takes place in more dry places.

Hence, on the basis of comparison of soil mesofauna complexes in usual and droughty years, it’s possible to simulate the processes, that take place in the forest ecosystems under conditions of moisture deficiency and also we can predict the general decrease of biodiversity and quantity of mesofauna, the appearance in the forest ecosystems of the open spaces inhabitants species, including polyphagous plant pests, that can compensate the moist deficiency with the consuming of juicy parts of plants. At the same time in the pine forests because of the abrupt redundancy of the quantity of soil coverage inhabitant zoophages there can be seen the increase of the quantity of the needle gnowing pests, in the oak woods – because of the redundancy of the quantity of saprobes – the violation of the processes of soil formation, and also because of the diminishment of the food for insect consuming birds – good conditions appear for the mass reproduction of forest pests.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 180-184.