Некоторые особенности видового состава, численности и экологии птиц в лесных биотопах

УДК 598.2:574.3

Л. С. Денис
ФГБУ «Окский госзаповедник», Рязанская область, Россия

L. S. Denis
FGBU «Okskij State Reserve», Ryazan region, Russia

В Окском заповеднике изучение орнитофауны проводится со дня его основания. Птицы – наиболее подвижные и чутко реагирующие на изменение окружающей среды орга­низмы. Проведение в заповедниках многолетних научных комплексных исследований, изуче­ние динамики численности, позволяют проследить степень пластичности и определить наиболее благоприятные условия для существования видов на данной территории.

Мониторинг птичьего населения проводился в 2000–2012 гг. на пробных площадях в сосновом (20,0 га), ольховом (16,5 га) и дубовом (17,0 га) лесу. Площадки в сосняке и ольшанике расположены в Лакашинском лесничестве (территория которого разрешена для посещения людьми, на ней осуществляется санитарная рубка леса, сбор трав, ягод и грибов), дубрава – в Центральном лесничестве (ядро заповедника, посещение и любая хозяйственная деятельность запрещена). Основной лесообразующей породой на площадке в сосняке является сосна, в ольшанике – ольха черная. В древостое присутствует береза и дуб. Лес одноярусный. На площадке в сосняке сомкнутость кроны – 0,4–0,8. Густота дубового подроста – до 3 баллов, березы – до 2 баллов. Подлесок в некоторых местах загущен (3 балла). На площадке в ольшанике дубовый подрост (1–2 балла) угнетен, подлесок и надпочвенный покров густой (50–80 %). В дубраве лес двухярусный. В древостое первого яруса преобладают зрелые дубы, в отдельных местах велика доля осин или берез. Подрост составляют молодые дубки и осинки, в среднем высотой 4,0 м. Присутствует большое количество отпавших и ветровальных деревьев. Поверхность почвы покрыта слоем опавших листьев деревьев и кустарников. Ольшаник и пойменная дубрава в весеннее время заливаются талыми водами.

Учеты птиц проводили картографическим методом (Приедникс и др., 1986) в гнез­довой период птиц. Для характеристики птичьих сообществ использовали следующие дан­ные: общее число видов, плотность населения, число доминантов (долевое участие которых в общем населении более 5 %), суммарная доля доминантов в населении, как показатель меры доминирования. При математической обработке применяли индекс доминирования Симпсона и меру разнообразия индекс Бергера-Паркера. Использовали обратную величину индексов. Тенденцию изменения численности определяли с помощью коэффициента ранговой корреляции Кендалла (Т), где один ряд переменных представляет число лет, другой – количество гнездящихся пар (Ллойд, Ледерман, 1990).

За период исследования на всех площадках отмечено 68 видов 11 отрядов. Наибольшее число – из отряда воробьинообразных (41 вид). Общими для всех площадок оказались 30 видов. Численность пяти из них очень высока, они доминируют на всех или двух площадках, 12 достаточно обычны, остальные малочисленны или редки. Наиболее насыщено видами сообщество дубравы (49 гнездящихся видов птиц, ежегодно – 20, в разные годы 28–39 видов). В сосняке отмечено 48 видов птиц (19 из них имеют очень низкую численность, появление некоторых видов крайне нерегулярное). В разные годы регистрировали 27–36 видов, 16 из них гнездились ежегодно. Ольшаник отличается наименьшим видовым богатством: отмечено 37 видов, 12 из них ежегодно, 24–32 вида – в разные годы.

Высокую плотность населения и существенную долю в общем населении птиц имеют доминирующие виды. Наиболее постоянный состав и доля доминантов на площадке в сосняке, наименее – в дубраве. Абсолютный доминант на всех площадках – зяблик Fringilla coelebs (Linnaeus, 1758). Его численность в сосняке и дубраве – 16–23 пар/10 га. Наибольшая плотность и долевое участие в ольшанике – 21–30 пар/10 га (средняя доля 30,8 % общего населения птиц). На втором месте среди доминантов – большая синица Parus major (Linnaeus, 1758), ее плотность наибольшая в дубраве – 6,8–11,8 пар/10 га, тренд увеличения численности, Т = 0,61, р < 0,05. В ольшанике плотность 2,4–6,7 пар/10 га, Т = 0,75, р < 0,001. В сосняке – численность 3,5–7,0 пар/10 га в разные годы. Все годы среди доминантов в сосняке и ольшанике находится мухоловка-пеструшка Ficedula gypoleuca (Pallas, 1764). Ее численность в сосняке колебалась по годам 3,5–7,0 пар/10 га (численность снижается), в ольшанике – 4,2–7,9 пар/10 га. В дубраве она находилась в составе доминантов два раза. Зарянка Erithacus rubecula (Linnaeus, 1758) доминировала на всех площадках 2–4 раза. Плотность населения зарянки в дубраве – 4,3 пар/10 га, в сосняке – 2,7, в ольшанике – 2,5 пар/10 га (среднее значение). На площадке в сосняке в числе доминантов были пеночка-трещотка Phylloscopus sibilatrix (Bechstein, 1793) и лесной конек Anthus trivialis (Linnaeus, 1758) (все годы), пеночка-теньковка Phylloscopus collybita (Vieilott, 1817) (3 раза). Четко выражены отрицательные тренды плотности населения этих видов: пеночки-теньковки,
Т = –0,86, р < 0,001, лесного конька, Т = –0,66, р < 0,05 и пеночки-трещотки, Т = –0,55, р < 0,05. На площадке в ольшанике постоянно доминирует зеленая пересмешка Hippolais icterina (Vieilott, 1817), в некоторые годы – серая мухоловка Muscicapa striata (Pallas, 1764) (5 раз). Слабо выраженный тренд увеличения численности у серой мухоловки и снижения – у зеленой пересмешки. Садовая славка Sylvia borin (Boddaert, 1783) два раз доминировала в ольшанике, белобровик Turdus iliacus (Linnaeus, 1766) и поползень Sitta europaea (Linnaeus, 1758) – по одному разу. В дубраве постоянно среди доминантов садовая славка, за годы исследований отмечен отрицательный тренд плотности населения, Т = –0,51, р < 0,05. В отдельные годы доминанирует лазоревка Parus caeruleus (Linnaeus, 1758) (5 раз), пеночка-весничка Phylloscopus troсhilus (Linnaeus, 1758) и поползень (2 раза), пеночка-трещотка (1 раз). Степень доминирования отдельных видов и общая доля доминантов в дубраве ниже, чем в сообществах птиц сосняка и ольшаника (табл. 1).

Многолетние учеты на площадках позволяют проследить появление новых видов птиц, имеющих малую численность или спорадическое распространение: мухоловка-белошейка Ficedula albicollis (Temminck, 1815), серый сорокопут Lanius excubitor (Linnaeus, 1758), зеленый дятел Picиs viridis (Linnaeus, 1758), обыкновенная горлица Streptopelia turtur (Linnaeus, 1758). Мухоловка-белошейка отмечена в Рязанской области с 1965 г. (Птушенко, 1965). Распространение вида в заповеднике относится к периферии ареала. На площадке в дубраве отмечено гнездование 2–6 пар ежегодно, положительный тренд увеличения числен­ности – Т = 0,61, р < 0,05. В ольшанике мухоловка-белошейка регистрируется с 2004 г.
(1–3 пары), Т = 0,75, р < 0,05. В сосняке отмечалась в первые годы учетов, с 2004 г. не регистрировалась. Серый сорокопут, имеет малую численность, гнездится в дубраве
(1–2 пары). Там же в гнездовой период отмечен зеленый дятел. Обыкновенная горлица отмечается на гнездовании в сосняке.

В сосняке за исследуемый период колебание общей численности по годам незначительное. В ольшанике и дубраве численность подвержена существенным колебаниям. Разнообразный флористический состав и отсутствие фактора беспокойства со стороны людей привлекает в дубраву значительное число видов и особей птиц. Сообщество птиц дубравы характеризуется большим видовым богатством и разнообразием, чем сообщества птиц ольшаника и сосняка. Что подтверждают соответствующие индексы Симпсона и Бергера-Паркера (см. табл. 1). В ольшанике хорошая кормовая база, но места гнездования удовлет­воряют меньшее число видов птиц, чем в дубраве. Более скудная кормовая база хвойного биотопа и антропогенное воздействие влияют на плотность населения птичьего сообщества сосняка. В настоящее время в сосняке выраженный тренд снижения плотности населения птиц (Т = –0,59, р < 0,05).

Таблица 1. Основные параметры структуры и стабильности сообществ птиц
на пробных площадях за 2000–2012 гг. (±стандартное отклонение)

 

Биотопические особенности площадок формируют определенные группы видов птиц по месту гнездования. При анализе птичьего сообщества на площадках наибольшее число видов дуплогнездников отмечено в дубраве (18), сосняке (17) и ольшанике (14 видов). Кронников больше в сосняке (14 видов) и дубраве (12), меньше – в ольшанике (7 видов). Их долевое участие на площадках существенно отличается. Наибольшую долю в сосняке и ольшанике имеют виды, гнездящиеся в кроне, в дубраве – дуплогнездники, которые занимают вторую позицию в сосняке и ольшанике. Наиболее существенные различия регистрируются в долевом участии среди птиц, гнездящихся на земле и в кустарниковом ярусе. В дубраве они распределены довольно равномерно, в сосняке преобладают гнездящиеся на земле, а в ольшанике – кустогнездные. Это объясняется структурными особенностями площадок. За период исследований в сосняке снизилась доля птиц, гнездящихся на земле, увеличилась гнездящихся в кроне и дуплогнездников. В ольшанике снизилась доля кронников, возросла доля дуплогнездников и птиц, гнездящихся на земле. В дубраве изменения не отмечены.

Использование птицами нижних и средних ярусов растительности для гнездования в большей степени проявляется на площадке в дубраве. Отмечено более высокое расположение гнезд птиц по ярусам леса в сосняке и ольшанике. Высота расположения гнезд птиц-кронников в сосняке составила 1,5–12 м, ольшанике – 1,0–10 м, в дубраве – 0,5–8 м. На площадке в дубраве для гнездования птицы используют кроны деревьев, подлесок и подрост. Дрозды в дубраве гнездятся как на высоте 2–4 м, так и в укрытиях около земли (певчий дрозд Turdus philomelos (Brehm, 1831), белобровик). В ольшанике и сосняке дрозды предпочитают устраивать гнезда около стволов деревьев на высоте более 1,5 м. Зарянка предпочитает размещать гнезда в дубраве не высоко от земли. В сосняке и ольшанике отмечены неоднократные случаи гнездования в дуплах и нишах на стволах деревьев на высоте около 2 м. Расположение гнезд дуплогнездников на всех площадках на высоте 1–6 м, большая часть в сосняке на высоте 4–6 м, в ольшанике и дубраве – 2–5 м.

Ежегодные исследования дали возможность проследить динамику изменений, проис­ходящих в сообществе птиц с течением времени. Изменения, происходящие в экологической структуре птиц сосняка, на наш взгляд, связаны с изменением структуры фитоценоза. Давно установлено, что территория лесного массива реагирует на рекреационное воздействие неоднородно. Одни типы леса более устойчивы к рекреации, другие менее. Сосняки расположены на песках, они являются наиболее уязвимыми для антропогенного воздействия. Наиболее подвержены рекреационной трансформации травостой, всходы и подрост древесных пород, а наименее – почва, лесная подстилка и древостой. Поэтому, в первую очередь рекреационное воздействие затрагивает птиц нижнего яруса гнездования. Наиболее выражено снижение численности у наземногнездящихся и кустарниковых видов: пеночек, лесного конька, славок. В меньшей степени страдают от антропогенного воздействия птицы-дуплогнездники и кронники. Уровень расположения гнезд таких видов несколько выше в сосняке и ольшанике, чем в непосещаемых участках дубравы. В меньшей степени кронники в сосняке и ольшанике используют уровень подлеска и подроста. Дубовая площадка обладает большим флористическим богатством, расположена в ядре заповедника, что сводит к минимуму антропогенный пресс и способствует увеличению численности гнездящихся видов птиц. Фоновые виды являются индикаторами состояния биотопа и рекреационного воздействия на территорию. Гнездование редких видов птиц позволяет изучить благоприятные условий для их существования и получить дополнительную информацию для определения лимитирующих факторов численности.

---

Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 207-210.