Жизненные формы в аспекте логики

УДК 574:16:005

А. Н. Пиндрус

Институт зоологии им. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, pind@izan.kiev.ua

LIFE-FORMS IN LOGICAL ASPECT

A. N. Pindrus

Schmalhausen Institute of Zoology of the NASU, Kiev, Ukraine

Типизация – одно из важнейших общенаучных средств познания – широко применяется в экологии и других отраслях биологии. Обретая иногда самодовлеющее значение, она обычно выступает не в качестве строгого метода, а скорее стихийных, спонтанных действий без методического обоснования. Вследствие этого решение поставленных задач оказывается в лучшем случае частичным, а то и вовсе создает дополнительные затруднения и путаницу.

Логической основой типизации являются четыре правила деления объема понятия: единство основания деления (ЕОД), соразмерности, взаимоисключения и отсутствия скачка. Первое, как важнейшее из них, поскольку несоблюдение его может вести к нарушению остальных, и является предметом данной работы в применении к экологическим типизациям. Суть его выражена в самом названии и состоит в том, что каждый отдельный акт деления данного понятия как родового множества должен основываться на едином критерии, по которому и дифференцируются, то есть получают взаимоисключающие характеристики все его подразделения, видовые понятия.

Пресловутое разделение на умных и красивых заслуженно стало анекдотом, а почти столь же серьезные нарушения и ошибки типизации в экологии остаются не только без должной оценки, но и вовсе незамеченными. В типизации экологических объектов и явлений обычно отсутствует даже упоминание признака, критерия по которому производится разделение его на частные формы (виды данного рода).

Некоторым исключением в этом отношении являются типизации жизненных форм (ЖФ), авторы которых ввиду большого разнообразия подходов и учитываемых признаков, обычно указывают, какой из них берется за основу деления. Это несколько облегчает положение и хотя указываемый признак далеко не всегда используется последовательно, все же именно типизации ЖФ представляются наиболее удобным материалом для поставленного вопроса.

При рассмотрении типизации ЖФ иногда даже высказываются замечания относительно несоответствия принятому критерию, непоследовательности в применении или полного отсутствия. Так И. Г. Серебряков приведя систему жизненных форм В. В. Алехина (1944) писал «Малоэкологично подразделение травянистых наземных растений, где не чувствуется ведущий принцип классификации» (1962, с. 25). Поскольку какого-либо обоснования, анализа по этому поводу он не приводит, попытка такового предпринята здесь.

Соответствующий фрагмент типизации Алехина так изложен у Серебрякова: «В. Жизненные формы с травянистыми стеблями: 1. Наземные – 1) высокие двудольные травы; 2) травы средней высоты; 3) злаковидные травы; 4) ситниковидные травы; 5) папоротниковидные травы; 6) розеточные травы; 7) перекати поле.» (там же, с. 24). В этом делении использован ряд признаков: таксономическое положение, причем разных рангов (группы 1, 3–5); высота (1, 2), особенности стебля (6); способ распространения семян (7).

Взаимоисключающими являются группы 1, 3–5 (по таксону) и 1’ со 2’ (по высоте), тогда как для представителей из групп 3–7 возможна принадлежность к группе 2, а из групп 6 и 7, по крайней мере абстрактно, также и к группам 3–5, так как приведенные характеристики соответствующих групп совместимы. Кермек (Limonium) – обычный пример перекати-поля – обладает прикорневой розеткой листьев (Биол. энц. слов., 1986, с. 253) и следовательно относим также и к группе 6. Таким образом из 7 установленных групп 6 определены всего по одному из 4 использованных признаков, что и обусловливает несоответствие правилу ЕОД, а также и взаимоисключения.

В системе ЖФ муравьев К. В. Арнольди (1937) декларировал использование двух критериев «а) способ питания и б) характер гнездования» (с. 344), однако характерис­тики групп едва ли подтверждают соответствие этим параметрам. Из 4 высших групп три установлены по ярусам (геобий, герпетобий, дендробий). Но характеристика только первой отражает приуроченность к указанному ярусу, во второй же гнезда земляные, а питание хотя бы частично на растительности, таким образом жизнедеятельность осуществляется по обе стороны номинального яруса. Особенность 3’ группы – расположение гнезд в древесине, живой или мертвой, а так как последняя бывает на поверхности почвы (в герпетобии), ярусная отнесенность этой группы вовсе сомнительна. Таким образом для первых трех групп ЕОД соблюдено лишь номинально, а реально – нет.

Тем более это касается 4’, симбиотической, представители которой «обычно зависят и по условиям гнездования и по характеру питания от муравьев-хозяев или вспомогательных видов» (с. 345). Конечно это важная особенность, но в каждом случае ярусная или субстратная приуроченности гнезда хозяина будет относиться и к зависимому виду, который поэтому признаку может считаться представителем не только 4’ группы, но также и одной из трех прочих.

В первом варианте системы ЖФ прямокрылых в широком смысле (Бей-Биенко, 1948), из 8 групп по крайней мере 4 установлены по ярусу обитания: тамно-, хорто-, гео- и герпетобионты, соответственно кустарниковому, травяному, подземному и, с некото­рой натяжкой, подстилочному. Еще 3 группы основаны на характере поверхности, субстрате биотопа: эремо-, псаммо- и петробионты. Наконец симбионтная группа, как и у Арнольди, явно противостоит по совершенно особому параметру всем прочим. Отсутствие ЕОД здесь очевидно, по крайней мере в свете вышеизложенного.

Позднее Г. Я. Бей-Биенко (1950) три субстратные группы, приуроченные к поверхности почвы объединил в качестве подгрупп в одну – «эпигеобионты, или открытые геофилы» (1950, с. 131), соответствующую ярусному критерию.

Но тут же сугубо ярусная группа геобионтов была разделена на две: землерои, или роющие геофилы с приспособлениями для рытья и ботробионты, или обитатели чужих нор (с. 132), относящиеся обе к одному ярусу, различаясь новым признаком – способностью рыть норы. Группа засадники, объединила хищные формы: всех богомолов, относившихся прежде к тамно-, хорто- и эремобионтам и степную дыбку из кузнечиков. В последнем случае игнорирование логики особенно резкое, так как при обосновании одних групп по питанию, а других по местообитанию без учета второго параметра, положение каждого вида становится неоднозначным: по питанию он засадник, а по ярусу обитания, например хортобионт. Таким образом нарушение ЕОД, здесь ведет и к отсутствию взаимоисключения.

Ф. Н. Правдин (1978), детализируя систему ЖФ ортоптероидного комплекса с охватом 7 отрядов, установил 24 группы, распределенные по 5 классам. При этом принцип ЕОД был нарушен многократно. Так в классе Фитофилы, при исходном и сохраняющемся для ряда групп ярусном критерии, хортобионты (Х) разделены на 3 по характеру предпочитаемых растений: травоядные Х. (потребители преимущественно широколиственных трав), злаковые Х. и осоково-злаковые Х. Нарушение ЕОД обусловило здесь еще и другую ошибку – скачок в делении, так как эти три группы по сути подгруппы Х.

Для палочников им создана отдельная группа – стеблевидки (как отражение ярко выраженного миметизма, подобия частям растений), а для стадных саранчовых и одного вида уховерток – группа перелетные мигранты. В каждой из них использован для подразделения фитофилов новый параметр, усугубляющий нарушение ЕОД. Оба они важны и установление по ним особых ЖФ вполне уместно, однако должно быть логически корректным.

В классе геобионтов едва ли не каждая из 5 групп характеризуется своим параметром, безотносительным к остальным группам. В дополнение к уже упомянутым двум группам Бей-Биенко (1950), Правдин ввел еще три. Группы общественные геобионты и паутинные галерейщики (однозначно связаные, по крайней мере для среднеазиатской фауны, с отрядами соответственно эмбий и термитов) в полной мере удовлетворяют характеристике группы роющие геобионты, а особенности, использованные для их выделения вопреки ЕОД, имеют гораздо более частный характер и лежат совсем в иных плоскостях.

Здесь уже нарушено сразу три правила деления понятия: нет ЕОД, допущен скачок в делении и нет взаимоисключения, поскольку на одном уровне две группы являются видовыми, частными по отношению к третьей и потому должны бы входить в ее состав как единицы низшего ранга, подгруппы. Геобионтам пожалуй соответствуют и мирмекофилы – единственная группа класса Комменсалисты (эквивалент симбионтов Бей-Биенко). Т. Пушкар, идя в направлении обратном общей тенденции и сократив число ЖФ короткоусых прямокрылых до 5, ввел при этом новый термин пикнобионты для «обитателей поверхности плотных почв» (2011, с. 11), а с тем и новый параметр, хотя аналогичной приуроченностью к плотным почвам пустыни характеризуются эремобионты у Бей-Биенко.

Использование для типизации ЖФ различных критериев совершенно необходимо, ибо только так может быть учтено и отображено реальное разнообразие объектов, проявляющееся во множестве параметров их строения, функционирования, жизнедеятельности, поведения. Однако использование их в совокупности, огульно, одновременное применение даже минимального числа может запутывать, усложнять понимание сущности объектов и явлений, даже искажать реальные соотношения между ними и саму их природу. Каждый параметр, критерий следует применять в типизации независимо от других. Это возможно в иерархической системе при использовании каждого критерия только на одном уровне, что требует однако большого внимания к обеспечению согласованности разных уровней и ветвей единой системы. Поскольку же и в одноуровневых типизациях, как показано здесь, редко удается обеспечить следование одному, даже сознательно выбранному и указанному критерию, тем более трудно ожидать соблюдения всех норм в иерархической системе. Кроме того это требует оценки относительной важности параметров, а какое-либо объективное тому обоснования едва ли разработано.

Гораздо более эффективной представляется типизация по каждому параметру независимо от прочих, то есть построение по каждому из них самостоятельных систем (хотя бы рядов). Детализированная типизация такого рода (в целом удачная, подразумевающая применимость едва ли не к любым группам организмов, вернее ко всей их совокупности) была более полувека назад разработана М. П. Акимовым (1954, 1955). К сожалению, без концептуального обоснования. Аналогичную, систему ЖФ (экологических группировок) дождевых червей дал А. И. Зражевский (1957).

Именно такие, сетчатые по Шаровой (1981, с. 16), многомерные системы ЖФ представляются наиболее адекватными, удобными в построении и пользовании.


Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 33-36.