Влияние бокоплава Gmelinoides fasciatus на зоопланктон
УДК 574.583+595.371-112.83
В. Б. Вербицкий*, В. К. Чугунов**
*Институт биологии внутренних вод РАН, п. Борок, Россия, E-mail: verb@ibiw.yaroslavl.ru
**Самарский государственный университет,
г. Самара, Россия, E-mail: vladch@ssu.samara.ru
Байкальский бокоплав Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) был вселен в Саратовское, Куйбышевское и Горьковское водохранилища в 1960-е гг. (Иоффе, 1968). В 1986 г. G. fasciatusбыл впервые обнаружен в литорали Рыбинского водохранилища (Слынько и др., 2001), а к концу 1990-х гг. он стал массовым видом, заселив как заросли, так и песчаные и галечные биотопы.
Известно, что различные виды бокоплавов по способу питания являются собирателями, фильтраторами или хищниками. Причем ряд видов может, в зависимости от конкретных условий, переходить от одного типа питания к другому или совмещать их (Монаков, 1998).
Нами проведены экспериментальные исследования, целью которых было выявление наличия и характера влияния бокоплавов G. fasciatus на динамику численности и структуру сообществ зоопланктона в условиях микрокосмов. Общая продолжительность эксперимента составила 33 суток.
Зоопланктон, собранный в литорали Рыбинского водохранилища, поместили в 6 пластиковых лотков, объемом 1200 л каждый. Исходная плотность зоопланктона в лотках составляла около 50 экз./л. Три лотка были контрольными, в три другие поместили бокоплавов из расчета 100 экз. на лоток. Во все лотки был помещен речной грунт и листовой опад. Для повышения уровня биогенов в воду были добавлены азот и фосфор в виде солей (NH4NO3 и KH2PO4) в количестве 12 г и 1,2 г соответственно. Периодически вносилась искусственная подкормка смешанного типа (живая хлорелла + хлорельный шрот) для предотвращения развития видов какой-то одной трофической группировки. В каждом лотке пробоотборником, объемом 0,5 л, раз в 3–4 дня (2 раза в неделю) отбирали интегральную пробу зоопланктона из 10 точек, т.е. ее объем составлял 5 л (0,42 % от общего объема лотка). Всего собрано 67 проб. Зоопланктон фиксировали 4 %-ным формалином, затем обрабатывали по общепринятым методикам.
Проводилось определение видовой принадлежности и численности каждого вида. По данным обработки рассчитывались индексы видового разнообразия, сложности и жесткости (Михайловский, 1988) зоопланктона. В качестве меры однородности повторности использовался индекс Чекановского – Серенсена. Для определения неоднородности (Меншуткин, 2003) использовалось среднее отклонение индекса Чекановского – Серенсена.
За время проведения эксперимента было зафиксировано 73 вида и др. таксонов зоопланктеров. В том числе 29 видов и более крупных таксонов коловраток, 16 видов веслоногих и 28 видов ветвистоусых ракообразных.
Доминирующий комплекс в контроле состоял из 4 видов и включал Diaphanosoma brachiurum (Levin, 1848), Daphnia longispina O.F. Muller, 1785, Ceriodaphnia quadrangula (O.F. Muller, 1785) и Bosmina longirostris (O.F. Muller, 1785) в варианте с бокоплавом – включал только первые три вида. В число субдоминантов в контроле входило 7 видов, в опыте – 8 видов. Видовой состав субдоминантов был также одинаков. Индекс разнообразия в обоих вариантах закономерно снижался на протяжении всего времени наблюдения. Однако сравнение динамик разнообразия показало, что в варианте с бокоплавом шло более быстрое снижение разнообразия, чем в контроле (разница между вариантами – от 26 % на 8–10 сут. до 12 % на 24–26 сут.).
Анализ динамики суммарной численности зоопланктона показал, что в обоих вариантах она также имела сходный характер: с 1 по 10 сут. эксперимента шел рост численности, с 10 по 15 сут. – стабилизация и с 15 по 33 сут. – снижение до исходного уровня. Но при этом в варианте с бокоплавом наблюдался более высокий темп роста, чем в контроле, в результате чего к 12 сут. разница в суммарной численности достигла 25 %.
Анализ динамики численности доминирующих видов показал, что развитие у крупных и мелких Cladocera в контроле и опыте шло по разному. В контроле численность D. brachiurum, C. quadrangula и B. longirostris на протяжении всего опыта колебалась в диапазоне 4–12 экз./л, в то время как численность D. longispina, начиная с 8 суток держалась на уровне 15–30 экз./л. В опыте численность мелких видов (C. quadrangula и B. longirostris) в течение опыта составляла всего 3–7 экз./л, тогда как численность крупных Cladocera (D. brachiurum и D. longispina) была существенно выше. При этом D. brachiurum доминировала первые две недели эксперимента (15–35 экз./л), а D. longispina – с 8 по 33 сутки (15–60 экз./л). Численность мелких Cladocera в обоих вариантах в целом достоверно не различалась, хотя численность цериодафнии в контроле в период с 17 по 33 сутки была выше, чем в опыте в 1,5–2 раза. У крупных Cladocera в варианте с бокоплавом численность превышала контрольную в 2–3 раза.
Несмотря на сходство динамик, наблюдалось заметное нарастание разницы между кривыми ранговых распределений видов в течение эксперимента. Присутствие в экспериментальной экосистеме бокоплавов вело к увеличению крутизны кривой распределения и скорости ее нарастания.
В ходе эксперимента происходило закономерное снижение числа видов в микрокосмах, но в присутствии бокоплавов этот процесс шел интенсивнее и с опережением.
Сравнение сообществ по системометрическим показателям выявило, что динамика жесткости в обоих вариантах колебалась на уровне 0,2, а сложность зоопланктона в варианте с бокоплавом на протяжении всего эксперимента была выше, чем в контроле. При этом максимальная разница наблюдалась в последней четверти эксперимента (0,25 и 1,16).
Фаунистическое сходство зоопланктона между повторностями внутри варианта с бокоплавом в первой трети эксперимента (в острой его части) имеет высокие значения (небольшое и снижающееся среднее отклонение). Влияние бокоплава столь велико и однозначно, что канализирует динамику зоопланктона. В дальнейшем присутствие в системе бокоплава приводит к снижению сходства (высокое и возрастающее среднее отклонение), что может объясняться как снижением помехоустойчивости системы, так и неоднозначностью его влияния на систему.
Zoocenosis — 2003
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 27-28.