Структура локальных популяционных систем у рыб рода Barbus
УДК 597.5
Б. А. Левин
Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, г. Москва, Россия
Cчитается, что самовоспроизводящаяся популяция является ареной, на которой происходят эволюционные изменения. Структура локальных популяционных систем (ЛПС), в частности ЛПС рыб, представляет значительный интерес для исследователей процессов видообразования.
Структура ЛПС рыб неоднородна: существуют простые ЛПС – локальные популяции в понимании Майра, географически изолированные друг от друга. Структура таких популяций при определенных условиях может усложняться: появляются, например, жилая и проходная формы, наряду с «нормальной» образуется тугорослая камышовая форма.
Необходимо заметить, что генетических различий между формами при этом не возникает, фенетическая дифференциация, как правило, коррелированна с изменениями в темпе роста и в стратегиях жизненного цикла.
В некоторых случаях структура ЛПС может усложняться еще более: фенетические различия форм закрепляются в генотипе, происходит симпатрическая дивергенция, и, наконец, образуются безмерные виды.
Структура ЛПС рассматривается на примере усачей рода Barbus sensu lato. По современным представлениям этот род включает в себя около 1 000 видов. По уровню плоидности виды этого рода подразделяются на 3 группы: диплоидные (2n=50), тетраплоидные (2n=100) и гексаплоидные (2n=150) усачи.
У тетраплоидных евразийских усачей на данном этапе исследований известно усложнение структуры ЛПС, выражающееся в образовании жилых и проходных форм (короткоголовый усач – B. brachycephalus Kessler, 1872 и усач-чанари – B. capito (Gueldenstaedt, 1773). Кроме того, в некоторых горных речках Азербайджана куринский усач – B. lacerta cyri Filippi, 1865 достигает половозрелости при значительно меньших размерах и весе по сравнению с популяциями из нижних, более спокойных участков Куринской системы. Формирование подобной структуры ЛПС связано, прежде всего, с изменением темпов роста, гетерохронией: можно предположить, что куринский усач горных рек является педоморфной формой.
Образование проходной и жилой форм также сопряжено с различиями в темпе роста. Зачастую такие формы различаются по половому составу: жилая (оседлая) форма представлена преимущественно самцами, что является особенно характерным для аральского усача – B. brachycephalus brachycephalus.
Значительно более сложная структура ЛПС известна для рыб Barbus sensu lato из тропических и высокогорных регионов. В некоторых водоемах образуются целые флоки («пучки») форм, или морфотипов. Наиболее изучен флок гексаплоидного усача B. intermedius Rüppel, 1836 из оз. Тана, Эфиопия. По морфоэкологическим критериям усачей данного флока подразделяют на 13–14 морфотипов. Морфотипы B. intermedius очень сильно варьируют по высоте тела, по форме головы, по положению и размеру рта. Различия между ними сравнимы с различиями между представителями разных родов европейских карповых.
При этом по меристическим признакам формы различаются очень мало, а по частотам аллелей аллозимных локусов значимо отличается от прочих лишь одна из них (острорылая, морфотип «acute»).
Особенно интересной в этой ситуации является довольно поздняя морфологическая дифференцировка морфотипов в онтогенезе. Идентифицировать морфотип особей удается лишь по достижению рыбами стандартной длины 20–25 см, за исключением 2-х форм, которых можно распознать и при меньших размерах.
Дивергенция танских усачей на морфотипы не связана с изменением темпов роста у отдельных форм. Формирование большого числа морфотипов, предположительно, из одной генерализованной формы, обусловлено дизруптивным отбором, который связывают с освоением разными формами разных пищевых ресурсов. Примечательно, с учетом редкости явления хищничества у карповых, и большое число «хищных морфотипов» танских усачей (8 морфотипов).
Валидность видового статуса форм данного флока с позиции биологической концепции видов является спорной по нескольким причинам:
1) генетически формы между собой не различаются, за исключением «острорылой» формы;
2) морфологическая дифференциация на морфотипы происходит довольно поздно в онтогенезе, на четвертом–пятом годах жизни (за исключением той же «острорылой» формы);
3) существование промежуточных по габитусу особей предполагает определенную долю гибридизации и позволяет предположить существование в данном флоке «гантелевидных структур».
Не менее известным является флок видов диплоидных представителей Barbus sensu lato из оз. Ланао, Филиппины. Возраст этого озера оценивается не более чем в 10 тыс. лет. Диверсификация рыб рода Barbus (Puntius) была здесь настолько сильной, что на основании морфологических и экологических различий форм исследователями было описано 18–20 видов и четыре эндемичных рода – Mandibularca, Spratellicypris, Cephalocompsus и Ospatulus.
Считается, что генерализованной формой, давшей радиацию, был B. binotatus Valenciennes, 1842. Адаптивная радиация представителей флока происходила одновременно по двум направлениям: распределение пищевых ресурсов и освоение разных биотопов. Глубину дивергенции описываемых видов характеризует разнообразие в строении тела, стратегий жизненных циклов и др. биологических особенностей. Максимальные линейные размеры видов флока лежат в пределах 3,5–25,0 см. Среди них были пелагические виды с конечным или верхним ртом; большеголовые формы, длина головы у которых составляла 1/3 длины тела; глубоководные формы с преобладанием красной окраски тела; карликовые формы, у которых длина тела половозрелых особей не превышала 3,5 см; и, наконец, Mandibularca resinus Herre, 1924, имевшая необыкновенно удлиненную нижнюю челюсть и обитавшая на стремнинах притока оз. Ланао – ручья Агус.
Изменения условий в оз. Ланао под влиянием человека и перепромысел привели к исчезновению, практически, всего уникального пучка видов, сейчас в оз. Ланао обитает не более 2–3 видов Barbus. С началом интенсивного промысла на оз. Тана, редкие морфотипы усачей встречаются все реже и реже.
Возможно ли усложнение структуры ЛПС при антропогенном воздействии? Среди усачей нам известен пока лишь один такой случай – возникновение жилой популяции каспийского усача в Мингечаурском вдхр. на р. Куре.
Образование хорошо структурированных ЛПС является следствием освоения видом гетерогенной среды. Разнообразие ЛПС определяет биологический прогресс, успешность, устойчивость существования вида. Успешно существующий вид, оставляющий больше потомства, а, следовательно, и больше материала для отбора, имеет больше шансов при определенных условиях стать родоначальником новых форм, видов, а, возможно, и таксонов более высокого ранга. Микроэволюционные ситуации в сложных ЛПС у некоторых видов усачей дают возможность «исследовать крупномасштабный эксперимент, проводимый в настоящее время по одному из направлений в лаборатории Дамы Природы» (Herre, 1933, p. 156).
Zoocenosis — 2003
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 53-55.