Особливості архітектури гнізда ос-полістів (Hymenoptera, Vespidae)

УДК 595.798:591.563

А. В. Фокін

Національний аграрний університет, Київ, Україна, iya_anna@mail.ru

ARCHITECTURE PECULIARITIES OF POLISTES WASPS’ NEST
(HYMENOPTERA, VESPIDAE)

A. V. Fokin

National Agrarian University, Kyiv, Ukraine, iya_anna@mail.ru

Оси Polistes поширені в усьому світі, а в Європі та Південній Америці колонії видів, що входять до цього роду перевищують за своєю чисельністю всіх інших соціальних ос разом узятих. Зараз розробляються технології розведення та застосування (у тому числі спыльно з іншими ентомофагами, зокрема з трихограмою) цих хижих комах в агроценозах. У цьому плані дослідження функціональних особливостей архітектури гнізд ос-полістів набуває важливого значення. Тим не менше далеко не всі питання ґрунтовно досліджені. До таких належать моделювання зміни маси гнізд протягом сезону, розподіл глибини чашечок по площині стільника та температурний режим гнізд. Дослідження проводилися у зоні Лісостепу (Київська область). Об’єкт – Polistes nimpha Christ, 1791.

Гнізда всіх видів Polistes складаються з відкритого стільника з чашечками та ніжки, яка кріпить його до субстрату. Незважаючи на те, що будівельний матеріал, який використовують оси, не відзначається міцністю, будівлі цих комах демонструють виключну здатність витримувати значні навантаження (велика маса чашечок із розплодом, значна кількість імаго, які безпосередньо пов’язані з гніздом і на якому вони перебувають значну частку свого життя) у процесі свого розвитку. Це певною мірою обумовлюється їх конструкційними особливостями. Моделювання зміни маси гнізда протягом його розбудови та розвитку колонії показує різноманітність навантажень які воно витримує протягом сезону. Описати їх можна наступними рівняннями (у моделях не врахована маса імаго).

1. Маса гнізда (m) з яйцями в момент t

m(t) = m₁(t)+6(n–1)m_n(t)+m_я1,

де n – кількість рядів чашечок, m₁ – маса першої чашечки, m_я1 – маса першої чашечки з яйцем.

2. Маса гнізда з яйцями та личинками на етапі розбудови гнізда:

m_n(t) = (Y₁(t)+6(n–1)Y_n(t))+(m₁(t)+6(n–1)m_n(t))+(6(n–1)m_яn

при Y= (Рt + 0,841) ⁴ і n= 1…i,

де Y – рівняння росту личинки ос-полістів, Р – коефіцієнт, що для періоду «травень–червень» 0,068 при t = 34 доби дорівнює 0,068, а для періоду «липень–серпень» при t= 27–28 діб – 0,116–0,121.

3. Маса побудованого гнізда з личинками та лялечками:

m_n(t) = m_к1(t)+(6(n–1)Y_n(t))+m_гн при n= 2…i

де m_гн – маса порожнього гнізда, m_к – маса лялечки.

4. Маса гнізда з преімагінальними стадіями на етапі повторного використання чашечок для вирощування розплоду (у напрямі поступового зменшення різноманіття та чисельності преімагінальних стадій унаслідок виходу імаго масу гнізда можна послідовно описати шістьма рівняннями):

m_n(t) = (6(n–1)m_к(t))+(6(n–1)Y_n(t))+(6(n–1)Y_x(t))+(6(n–1)m_яγ(t))+m_гн при x= 1…n–2 і γ = n–2

m_n(t) = (Y₁(t)+6(n–1)Y_n(t))+(6(n–1)m_к(t))+(6(n–1)m_я(t))+m_гн при n= 1…i

m_n(t) = (Y₁(t)+6(n–1)Y_n(t))+(6(n–1)m_я(t))+m_гн при n= 1…i

m_n(t) = m_к1(t)+(6(n–1)Y_n(t))+m_гн при n= 2…i

m_n(t) = (6(n–1)m_к(t))+(6(n–1)Y_n(t))+m_гн при n= 3…i

m_n(t) = (6(n–1)m_к(t))+m_гн

5. Маса гнізда в кінці сезону:

m_n(t) = m_гн

Із метою встановлення конструкційних особливостей, які дозволяють гніздам витримувати такі різноманітні навантаження, вивчалися відношення загальної маси порожнього гнізда (М/V), кількості рядів чашечок (РЧ/V) та кількості чашечок у стільнику (Ч/V) до об’єму ніжки. Результати показують – 4 % досліджених за вищенаведеними показниками гнізд утворюють окремий кластер і мають значення для М/V – 0,177, РЧ/V та Ч/V – по 58,824. Другий кластер охоплює 96 % вибірки та гнізда в його межах групуються за ієрархічним принципом. При цьому значення М/V, РЧ/V, Ч/V для гнізд першого рівня ієрархії (8,33 %) становлять 0,013, 1,024 і 3,222; другого (58,33 %) – 0,008, 0,867 і 2,882; третього (33,33 %) – 0,038, 1,654 і 7,267 відповідно. Найменші значення конструкційних показників відповідають другому ієрархічному комплексу, який містить 58,33 % вибірки. Отже, конструкційна стабільність гнізда забезпечується значеннями показників, що прагнуть мінімуму. Згрупувавши показники у відповідні системи – (М/V; РЧ/V) та (М/V; Ч/V) – базуючись на теорії катастроф розрахували для вибірки їх віддаленість від точки катастрофічних змін – 3,487 і 6,590 відповідно. Ці ж показники у межах другого кластеру найбільш наближені до точки катастрофи – 0,867 і 2,882 відповідно – для другого ієрархічного комплексу, що свідчить про наявність стабільності у безпосередній близькості до точки катастроф.

Наступний пункт програми наших досліджень стосувався розподілу глибини чашечок по площині гнізда. Відзначимо, що гнізда Polistes, як просторово-розподільчі системи, де змінні є полями, у розумінні безперервної залежності їх від просторових координат, не досліджувалися. Як таку змінну для гнізд використовували глибину чашечки. Встановлено, що за значеннями коефіцієнту скупченості Ллойда (КЛ) загальний розподіл глибини чашечок по матриці гнізда P. nimpha є контагіозним – КЛ = 2,37–16,48. Однак, в його межах, за допомогою коефіцієнту контагіозності (КК) у розподілі змінної виявлено три рівня рівномірності (3–20 чашечок КК = 0,03–0,74; 26 – 0,67 і 48–49 – 0,38–0,84), чотири – контагіозності (25 чашечок КК = 1,19; 30–46 – 1,19–2,05; 51–66 – 1,22–2,33 і 89 – 1,18) і два – випадковості (29 чашечок КК = 1,07 і 77 – 1,04), прив’язаних до розвитку преімагінальних стадій ос. Таким чином, характер розподілу глибини чашечок по матриці стільника гнізда, відповідно коефіцієнта контагіозності, залежить як від ступеня розбудови гнізда так і від розвитку преімагінальних стадій.

Відомо, що регуляція температури гнізда у суспільних комах – один з основних критеріїв, які гарантують успішну реалізацію репродуктивної функції. Температурний режим гнізда ос-полістів в укритті забезпечується теплопровідними властивостями матеріалу схову, орієнтацією останнього за сторонами світу, життєдіяльністю колонії та спеціальними елементами поведінкового репертуару (вентилювання гнізда, видалення або постачання води). До цього переліку слід додати й порожні периферійні чашечки, у яких не розміщується розплід і які, на думку деяких авторів (Hozumi Satoshi, Yamane Soichi, 2001), виконують функцію стабілізатора температурного режиму, відіграючи роль функціональної оболонки. Для визначення, чи поширюється останнє твердження на P. nimpha, а якщо так, то яку питому вагу мають порожні чашечки периферії гнізда у температурному режимі гнізда, проводилося вимірювання температури в їх гніздах. Результати вимірів залежно від матеріалу сховів, у яких вони розташовані, показали, що в металевих укриттях температура більше на 32,4, а в шиферних – на 45,9 % від температури довкілля. У середньому ж температура у схові перевищувала температуру навколишнього середовища приблизно на 40 % (11,9°С), причому до цієї частки входить коефіцієнт, який залежить від теплопровідних властивостей матеріалу схову (ρ) та гіпотетичний коефіцієнт відношення кількості порожніх периферійних чашечок до їх кількості, використаної для виведення розплоду (z). Зустрічалися також гнізда з нульовими значеннями z (4,65 %). Середня температура довкілля у досліді була 29,94°С, а отже, розрахункове значення температури у схові становить 41,9°С при ρ = 1,375 – середнє для заліза (1,365), дерев’яної дошки (1,363) та шиферу (1,396) (для спрощення всі інші чинники які могли вплинути на підвищення температури в гнізді опущено). Таким чином, 93,7 % (11,2°С) 40 %-го температурного ефекту забезпечується безпосередньо самим сховом і лише 6,3 % (0,75°С) припадає на порожні периферійні чашечки.

---

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 308-310.