Роль зайца-беляка (Lepus timidus) в круговороте веществ экосистем севера (Якутия)

УДК 599.325.1:591.5

А. Е. Пшенников, Ю. В. Лабутин

Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН
г. Якутск, Россия, E-mail: pshennikov@ibpc.ysn.ru

Суровый температурный режим, относительный недостаток влаги ограничивают видовой состав и массу микроконсументов экосистем Севера и резко сокращают время их активности. В связи с этим замедляется разложение продукции растительных сообществ и при довольно низкой продуктивности экосистем происходит интенсивное накопление опада и подстилки. Период полуразложения ежегодной массы опада в лесных биогеоценозах составляет 2–3 года, а полный круговорот подстилки, например в ельниках, завершается за 10, в сосняках – за 13,5 лет (Копцик, Гришина, 1987). Потеря массы опада за год у кустарников в тундре не превышает 9–12 % сухой массы (Паринкина, 1987). Такая длительная задержка разложения органики нарушает круговорот элементов питания растений, в том числе и азота, недостаток которого в экосистемах Севера является лимитирующим фактором основного механизма продуктивности – фотосинтеза.

На фоне низкой активности микроконсументов в круговороте веществ экосистем Севера важное значение приобретают животные–фитотрофы. Они отчуждают фитомассу в период вегетации растений, что существенно (в ряде случаев – значительно) снижает ее переход в опад и подстилку, и через конечные продукты пищеварения стимулируют и ускоряют деятельность компонентов детритной цепи питания экосистем.

Однако активная жизнедеятельность большинства фитотрофов (беспозвоночные), так же, как и микроконсументов, лимитируется продолжительной зимой. Поэтому в биогенном круговороте веществ экосистем Севера весьма возрастает роль млекопитающих–фитотрофов. Их активность в большинстве случаев круглогодична, а численность подвержена воздействию физических условий в относительно меньшей степени. Среди них в Якутии, в рассматриваемом аспекте, наибольший интерес представляет заяц-беляк.

Этот вид характеризуется клетчатковым типом питания с резко выраженной сезонностью рацина. Летом заяц-беляк потребляет преимущественно травянистые растения, зимой – древесно-кустарниковые. Низкие питательные качества корма являются причиной значительных объемов его потребления. Суточный рацион составляет 19–35 % массы тела. В условиях вольера летом он поедает 614–704 г сырой травы (Попов, 1960), в самое холодное время года (конец ноября–февраль) – до 800 г, в октябре, марте и апреле – 415 г веточного корма. В течение года особь отчуждает более 200 кг сырой массы, в том числе до 134 кг многолетних древесно-кустарниковых растений. Следует иметь в виду, что указанные объемы потребления корма относятся к предпочитаемым, наиболее питательным из имеющихся в наличии видов кормов (ива, береза и разнотравье). Не исключено, что поедание менее питательных кормов (лиственница) будет сопровождаться увеличением объема суточного рациона и, соответственно, фитомассы, отчуждаемой в течение зимы.

Заяц-беляк в Якутии распространен повсеместно, имеет высокую амплитуду колебания численности и относительно высокую плотность, которая в годы пика составляет в Центральной Якутии около 1 экз./га, в Верхоянье – 2–4 экз./га. Зимой в рационе зайца преобладают лиственные породы древесных растений, а также даурская лиственница.

С учетом плотности населения и потребностей одной особи в пик численности зайцы могут утилизировать за зиму 134–536 кг сырой фитомассы древесных на 1 га. В такие годы в Центральной Якутии зайцы поедают 3/4 запаса корма: повреждают 82 % доступной древесной поросли, из них полностью уничтожают – 27 % (Попов, 1960). По Л. Г. Динесману (1959), в пики численности уничтожается 100 % ивы и ольхи, 91–100 % березы и до 50 % лиственницы. В оптимальных для вида биотопах в периоды «набегов» зайцев (годы пиков численности и начало ее спада) – уничтожаются большие площади ивняков, ерника, зарослей тополя и осины, поросли лиственницы (Константинов, 1921; Захаренко, 1929; Лабутин, 1956, 1979). Обычно «набеги» сопряжены с «морами» зайцев, что, очевидно, связано с нехваткой кормов. В частности, в 1978 г., когда отмечалась значительная гибель зайцев в Верхоянье (Лабутин, 1979; Лабутин, Пшенников, 1980), в долинах были выедены не только все доступные зайцам ерники, ивняки, но и подрост лиственницы, а также «окольцованы» значительные участки зрелых древостоев.

В процессе первичной обработки пищи в ротовой полости зайца происходит ее из­мельчение на частицы размером 0,4–6,0 мм. В пищеварительном тракте они подвергаются воздействию пищеварительных ферментов животного и его микрофлоры, что делает остатки пищи в экскрементах более доступными для сапротрофов.

В виде твердых экскрементов зайцы-беляки Якутии выделяют до 72,4 % массы съедаемого корма. В расчете на абсолютно сухое вещество в экскрементах содержится до 3,44 % общего азота, 0,46 % фосфора. В составе зольных элементов (общая зольность 4,1–6,4 %) преобладают натрий (более 3 %), кальций (более 3 %), марганец (более 2 %), магний (более 1 %), цинк (0,5 %), железо и медь (0,01 %). В целом только с твердыми экскрементами зайцы возвращают в кругооборот 36,9–73,8 кг/га сухого материала, обогащенного питательными веществами, пригодными для непосредственного использования растениями. Органическая часть экскрементов включает вещества, стимулирующие развитие микро­консументов. Кроме того, в пищеварительном тракте фитофагов (Стебаев и др., 1987) разрушаются вещества, выполняющие функции защитного барьера живых растений, препятствующие развитию эпифитной микрофлоры. Все это способствует активизации деятельности организмов сапротрофного комплекса.

Экскреты зайцев более или менее равномерно рассеиваются по территории мест их обитания. При высокой численности на 1м² пойменных стаций зайца в Центральной Якутии только в течение зимнего времени скапливается до 66 катышков (Лабутин, Попов 1960), что составляет 32,5 г сухого вещества на 1 м², или 325 кг/га. Около 10 % этой массы представлено водорастворимыми веществами и частицами величиной менее 140 мкм, остальные 90 % – фрагменты полупереваренных остатков пищи, в основном клетчатки, размером от 140 мкм до 0,6 см.

Как установлено В. Л. Булаховым и соавт., (1987), в местах опада экскреций мелких млекопитающих образуются очаги развития детритной микрофлоры. Общая численность микроорганизмов в опаде и подстилке таких очагов возрастает в 21–143 раза. Можно полагать, что равномерное распределение твердых и жидких выделений зайцев в их кормовых стациях, непосредственно в местах произрастания отчуждаемой фитомассы обеспечивает равномерное распределение пригодных для растений питательных веществ, содержащихся в этих выделениях. Оно способствует также ускорению процессов разложения опада и под­стилки в кормовых стациях зайца в результате активизации деятельности микроконсументов в очагах размножения микрофлоры – в местах нахождения экскрементов.

В условиях Севера, где пищевые цепи относительно просты и коротки, «заячье звено» в пастбищной пищевой цепи экосистем имеет существенное значение. В частности, в Северо-восточной и Центральной Якутии заяц-беляк является одним из основных или основным объектом питания волка, лисицы, росомахи, рыси, тетеревятника, филина, беркута и ворона. В летнем рационе упомянутых пернатых заяц составляет 71–77 %. В рационе перечисленных наземных хищников доля зайца еще выше (80–100 %); благополучие популяций этих видов (особенно зимой) главным образом связано с численностью беляка.

Следовательно, заяц-беляк занимает важное место в круговороте веществ в экосистемах Якутии, утилизируя значительное количество растительной массы, осуществляя освобождение азота и других элементов питания растений (или значительно ускоряя такое освобождение). Представляется, что его роль в этом плане возрастает за счет использования в пищу большого количества древесной растительности, которая преобладает в структуре прироста фитомассы растительных сообществ, населенных зайцами, и которую практически не используют другие первичные консументы (за исключением лося и северной пищухи, численность которых заметно ниже). Если лось зимой с твердыми фекалиями возвращает в почву до 6,9 кг/га сухого вещества (Домнич, 1986), то зайцы – до 74 кг/га. Еще меньшее значение в потреблении и переработке грубого веточного корма имеет пищуха в связи с крайней спорадичностью ее распространения и меньшей встречаемостью веточного корма в зимнем рационе.

---

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 242-244.