Мониторинг колоний цапель (Ardeidae) по оологическим параметрам в условиях Северного Приазовья
УДК 598.244.1:591.4
В. А. Кошелев
Мелитопольский государственный педагогический университет, г. Мелитополь, Украина,
E-mail: nauka@mpu.melitopol.net
Ключевые слова: цапли, колония, популяция, мониторинг
MONITORING OF HERONS (ARDEIDAE) COLONIES BY EGGS PARAMETERS UNDER CONDITIONS
OF NORTHERN PRIAZOVIE
V. A. Koshelev
Melitopol State Pedagogical University, Melitopol, Ukraine, E-mail: nauka@mpu.melitopol.net
Key words: herons, colony, population, monitoring
Несмотря на многолетние исследования, выделение границ и определение статуса отдельных колоний, поселений и популяций тех или иных видов птиц остается по-прежнему спорным и носит зачастую субъективный характер, поскольку надежных универсальных методов не найдено. Наиболее эффективным и надежным способом является многолетнее мечение с последующим повторным контролем помеченных особей (Поливанов, 1957; Михельсон и др., 1986; и др.). В последние годы для оперативной оценки и мониторинга колоний и популяций птиц стали активно использовать ооморфологические критерии (Сыроечковский, 1975, 1995; Мельников, 1976, 2001; Климов, 2003; Венгеров, 2001). Установлено, что ооморфологические показатели обладают высокими информационными возможностями, а их динамика позволяет объективно судить о процессах, происходящих в группировках птиц различного ранга.
Наши исследования проводились в 1988–2005 гг. в колониях цапель, расположенных в Северном Приазовье. Стационарные работы выполнены в трех пунктах: в тростниковых плавнях верховий Молочного лимана, в тростниковых плавнях среднего течения р. Молочная (окр. с. Троицкое Мелитопольского района), на косе Обиточная Азовского моря. Обследовано 146 колоний, как моновидовых, так и поливидовых, устроенных в обводненных тростниковых зарослях, на земле и на деревьях. Оценивался тип колоний и поселений, занимаемая площадь, динамика количественных показателей яиц цапель (линейные размеры, объем, индекс удлиненности) и качественных (окраска, блеск скорлупы) показателей. Проанализировано 1200 кладок, 2800 яиц 8 видов цапель: серой Ardeacenerea Linnaeus, 1758, рыжей A. purpurea Linnaeus, 1766, большой белой Egrettaalba Linnaeus, 1758, малой белой E. garzetta Linnaeus, 1766, кваквы N. nycticorax Linnaeus, 1758, большой выпи Botaurusstellaris Linnaeus, 1758, волчка Ixobruhusminutus Linnaeus, 1766, желтой цапли Ardeolaralloides Scopoli, 1769. Расчеты объема яиц и индекса удлиненности, описания формы и окраски яиц проводили по общепринятым формулам (Романов и др., 1959; Климов и др., 1989; Костин, 1973). Статистическая обработка выполнена по стандартным методикам (Лакин, 1990; Плохинский, 1970). Общая ооморфологическая характеристика колоний цапель представлена на примере двух массовых видов (табл. 1–6).
Таблица 1. Морфологическая характеристика яиц Ardea cinerea с юга Украины
№п/п |
Дата и место учета |
n |
Среднее количество яиц в кладке |
n | Длина яйца, мм | Макси-мальный диаметр яйца, мм |
Объем, см3 |
Индекс удлинен-ности, % |
n |
Масса, г
|
Lim M±m s, CV, % |
Lim
M±m s, CV, % |
Lim M±m s, CV, % |
Lim
M±m s, CV, % |
Lim M±m s, CV, % |
Lim M±m s, CV, % |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
1. |
22.04.1984 г.,
|
14 |
1,00–5,00 3,79±0,29 1,12, 29,55 |
53 |
50,00–64,00 |
58,17±0,40
2,92, 5,01
38,00–46,00
42,07±0,22
1,66, 3,94
41,97–64,85
52,61±0,71
5,18, 9,84
61,94–82,38
72,49±0,60
4,40, 6,06
16
54,00–67,00
60,69±1,12
4,49, 7,39
2.
03.06.1988 г.,
плавни (СП)
32
2,00–10,00
4,56±0,27
1,56, 34,21
145
48,00–66,20
60,06±0,25
3,05, 5,07
31,80–48,00
42,79±0,13
1,67, 3,90
31,71–74,02
56,20±0,42
5,14, 9,14
51,70–92,29
71,44±0,39
4,76, 6,66
36
50,00–72,00
61,02±0,91
5,48, 8,98
3.
05.05.1989 г.,
плавни (СП)
18
3,00–6,00
4,83±0,23
0,98, 20,28
86
55,30–70,00
60,54±0,33
3,13, 5,17
41,00–46,10
43,63±0,12
1,19, 2,72
48,42–75,54
58,86±0,56
5,23, 8,88
65,45–79,07
72,21±0,37
3,46, 4,79
–
–
4.
08.04.1990 г.,
плавни (СП)
13
2,00–6,00
4,31±0,28
1,03, 23,89
56
53,40–66,00
60,43±0,36
2,72, 4,50
39,00–45,60
42,95±0,23
1,77, 4,12
41,63–66,27
57,04±0,81
6,11, 10,71
64,39–80,14
71,17±0,42
3,20, 4,49
–
–
5.
24.05.1991 г.,
плавни (СП)
7
3,00–4,00
3,71±0,18
0,48, 12,93
26
56,70–67,40
61,12±0,49
2,54, 4,15
41,30–46,00
43,53±0,21
1,09, 2,50
49,32–69,6
59,13±0,82
4,21, 7,11
66,77–79,72
71,33±0,62
3,16, 4,43
–
–
6.
30.04.1997 г.,
плавни (СП)
5
4,00–5,00
4,60±0,24
0,54, 11,73
23
57,20–66,00
61,53±0,44
2,15, 3,49
41,20–45,00
42,84±0,20
1,00, 2,33
49,51–64,75
57,66±0,81
3,90, 6,76
65,30–73,90
69,69±0,49
2,36, 3,38
–
–
7.
05.05.1997 г.,
OK, o. Большой (СП)
12
2,00–5,00
4,25±0,32
1,13, 26,58
53
51,40–64,10
59,77±0,39
2,87, 4,80
40,50–46,00
43,25±0,18
1,34, 3,09
48,00–65,16
57,05±0,58
4,27, 7,48
66,04–85,77
72,55±0,63
4,60, 6,34
–
–
8.
11.04.1998 г.,
OK, o. Большой (СП)
5
5,00–6,00
5,60±0,24
0,54, 9,64
28
55,40–66,70
62,35±0,56
3,00, 4,81
40,70–46,00
42,95±0,21
1,12, 2,60
50,09–69,71
58,72±0,85
4,54, 7,73
63,35–77,62
69,03±0,66
3,52, 5,09
–
–
9.
05.05.1999 г.,
OK, o. Большой (СП)
18
3,00–5,00
4,44±0,16
0,70, 15,76
80
51,20–66,70
60,74±0,29
2,63, 4,32
40,80–45,40
43,05±0,11
1,03, 2,39
45,84–63,62
57,45±0,42
3,83, 6,66
64,47–85,94
71,02±0,40
3,58, 5,04
–
–
10.
23.04.2000 г.,
плавни (СП)
17
2,00–5,00
3,76±0,18
0,75, 19,94
62
57,20–66,10
60,85±0,27
2,14, 3,51
40,20–44,80
42,77±0,12
1,01, 2,36
49,33–63,05
56,77±0,35
2,82, 4,96
60,82–75,99
70,40±0,41
3,30, 4,68
28
45,00–62,00
56,21±0,71
3,76, 6,68
11.
17.05.2000 г.,
OK, o. Большой (СП)
15
3,00–5,00
4,20±0,17
0,67, 15,95
63
54,00–64,40
59,35±0,31
2,48, 4,17
38,90–46,40
43,20±0,20
1,62, 3,75
46,55–69,49
56,62±0,67
5,36, 9,46
63,67–85,29
72,90±0,46
3,65, 5,00
–
–
12.
22.04.2001 г.,
плавни (СП)
9
3,00–5,00
4,11±0,20
0,60, 14,59
37
56,00–75,20
61,45±0,52
3,17, 5,15
40,00–44,0
41,98±0,18
1,13, 2,69
48,96–67,65
55,29±0,72
4,41, 7,97
55,85–75,00
68,47±0,58
3,53, 5,15
–
–
Найдена положительная корреляция между длиной и диаметром яиц. Сравнительный анализ разных колоний показал высокую изменчивость и разнокачественность яиц в них, а также в разные годы (табл. 4–6).
В колониях в плавнях верховий Молочного лимана выявлена более высокая вариабельность всех показателей, особенно длины яиц и индекса удлиненности. Наиболее стабильные показатели выявлены в колониях на Обиточной косе.
Вероятно, это связано с более стабильным гидрологическим режимом залива, стабильной кормовой базой, строгим охранным режимом. В плавнях среднего течения р. Молочная в окрестностях с. Светлодолинское вариабельность оологических параметров была наиболее высока, что связывается с крайне неустойчивым гидрологическим режимом и кормовой базы на данном водоеме (Кошелев, Кошелев, 1999, 2003, 2004).
Таблица 2. Значения t–критерия для показателей длины (внизу слева)
и ширины (сверху справа) яиц Ardea cinerea
с островов Молочного лимана и Обиточного залива
Год/n |
1988/ 145 |
1989/ 86 |
1990/ 56 |
1991/ 26 |
1997/ 23 |
1997/ 53 |
1998/ 28 |
1999/ 80 |
2000/ 62 |
2000/ 63 |
2001/ 37 |
1988/145 |
– |
4,013 |
0,576 |
2,157 |
0,123 |
1,760 |
0,456 |
1,223 |
0,109 |
1,621 |
2,802 |
1989/86 |
1,121 |
– |
2,700 |
0,346 |
2,878 |
1,720 |
2,635 |
3,296 |
4,544 |
1,824 |
7,088 |
1990/56 |
0,764 |
0,222 |
– |
1,537 |
0,279 |
0,976 |
0,009 |
0,404 |
0,681 |
0,807 |
2,947 |
1991/26 |
1,650 |
0,858 |
1,093 |
– |
2,289 |
0,939 |
1,930 |
2,034 |
3,121 |
0,949 |
5,401 |
1997/23 |
2,211 |
1,430 |
1,738 |
0,613 |
– |
1,297 |
0,353 |
0,852 |
0,279 |
0,999 |
2,974 |
1997/53 |
0,617 |
1,449 |
1,221 |
2,032 |
2,636 |
– |
1,005 |
0,955 |
2,152 |
0,158 |
4,673 |
1998/28 |
3,624 |
2,679 |
2,947 |
1,620 |
1,091 |
3,783 |
– |
0,434 |
0,733 |
0,753 |
3,406 |
1999/80 |
1,645 |
0,436 |
0,667 |
0,647 |
1,328 |
1,996 |
2,687 |
– |
1,590 |
0,687 |
5,017 |
2000/62 |
1,814 |
0,660 |
0,930 |
0,517 |
1,315 |
2,289 |
2,707 |
0,261 |
– |
1,774 |
3,573 |
2000/63 |
1,645 |
2,492 |
2,253 |
3,035 |
3,735 |
0,846 |
4,981 |
3,204 |
3,597 |
– |
4,030 |
2001/37 |
2,430 |
1,466 |
1,655 |
0,438 |
0,114 |
2,607 |
1,159 |
1,270 |
1,126 |
3,671 |
– |
Таблица 3. Значения t–критерия для показателей объема (внизу слева)
и индекса удлиненности (сверху справа) яиц Ardea cinerea
с островов Молочного лимана и Обиточного залива
Год/n |
1988/ 145 |
1989/ 86 |
1990/ 56 |
1991/ 26 |
1997/ 23 |
1997/ 53 |
1998/ 28 |
1999/ 80 |
2000/ 62 |
2000/ 63 |
2001/ 37 |
1988/145 |
– |
1,302 |
0,401 |
0,114 |
1,733 |
1,455 |
2,550 |
0,700 |
1,567 |
2,162 |
3,548 |
1989/86 |
3,779 |
– |
1,807 |
1,153 |
3,290 |
0,488 |
4,204 |
2,181 |
3,193 |
1,168 |
5,452 |
1990/56 |
0,989 |
1,893 |
– |
0,219 |
2,001 |
1,824 |
2,788 |
0,251 |
1,273 |
2,733 |
3,806 |
1991/26 |
2,742 |
0,239 |
1,573 |
– |
2,040 |
1,209 |
2,519 |
0,401 |
1,219 |
1,907 |
3,295 |
1997/23 |
1,304 |
1,024 |
0,448 |
1,259 |
– |
2,816 |
0,764 |
1 Linnaeus, 1758, волчка /p2,635itd valign=»top» width=»50″/td/td,672 |
0,950 |
3,919 |
1,451 |
1997/53 |
1,075 |
2,123 |
0,005 |
2,044 |
0,589 |
– |
3,531 |
2,148 |
2,897 |
0,458 |
4,527 |
1998/28 |
2,412 |
0,132 |
1,280 |
0,346 |
0,876 |
1,633 |
– |
2,533 |
1,788 |
4,712 |
0,624 |
1999/80 |
1,897 |
1,977 |
0,471 |
1,901 |
0,237 |
0,559 |
1,437 |
– |
1,046 |
3,088 |
3,578 |
2000/62 |
0,827 |
2,857 |
0,314 |
3,070 |
1,158 |
0,414 |
2,478 |
1,161 |
– |
4,002 |
2,734 |
2000/63 |
0,530 |
2,561 |
0,406 |
2,131 |
0,855 |
0,475 |
1,802 |
1,079 |
0,204 |
– |
5,915 |
2001/37 |
0,979 |
3,629 |
1,501 |
3,463 |
2,111 |
1,893 |
3,057 |
2,693 |
2,036 |
1,266 |
– |
При росте численности колоний цапель отмечается увеличение средних размеров яиц, а их изменчивость, наоборот, снижается, несмотря на различные тренды динамики численности, обусловленные неустойчивым гидрологическим режимом на разных водоемах.
Изучение пространственной структуры отдельных поселений и колоний показало, что биологический центр поселения имеет более высокие значения длины и объема яиц, в нем также отмечены повышенная изменчивость всех рассматриваемых оологических параметров. На периферии колонии отмечена меньшая величина кладок, диаметра яиц, их массы и индекса удлиненности. Таким образом, колонии цапель четко дифференцируются на центр и периферию, которые имеют достоверные отличия по ряду ооморфологических показателей. Цапли, гнездящиеся в центре колонии, имеют большие количество яиц в кладке, их объем и вариабельность по всем ооморфологическим параметрам. Сроки их гнездования чаще на 2–3 недели раньше, чем у птиц на периферии колонии. Видимо, у цапель это связано также с возрастной дифференциацией гнездящихся птиц (взрослые птицы гнездятся в центре), что установлено у других видов птиц (Линг, 1965; Мянд, 1988; Мельников, 1996, 1997).
Наряду с этим, на размещение гнезд цапель внутри колоний влияют условия внешней среды. Колонии в верховьях Молочного лимана более стабильны, существуют свыше 50 лет, они включают больше птиц старших возрастных групп, чем поселения у с. Светлодолинское или новые колонии на Кирилловских островах в низовьях лимана. Об этом свидетельствуют и более высокие показатели диаметра яиц в первом поселении, а также в центре колоний в сравнении с периферией. Близкими между собой по ооморфологическим показателям оказались колонии цапель, расположенные в верховьях и низовьях лимана в 25 км друг от друга, менее близкими – колонии в верховьях лимана и в среднем течение р. Молочная (расстояние между ними 50 км), наиболее разичающимися оказались колонии в верховьях лимана и на косе Обиточная (90 км).
Таблица 4. Морфологическая характеристика яиц Egretta alba юга Украины
№п/п |
Дата и место учета |
n |
Среднее количество яиц |
n |
Длина |
Макси-мальный диаметр яйца, мм |
Объем, см3 |
Индекс |
n |
Масса, г
|
Lim M±m s, CV, % |
Lim M±m s, CV, % |
Lim M±m s, CV, % |
Lim M±m s, CV, % |
Lim M±m s, CV, % |
Lim M±m s, CV, % |
|||||
1. |
25.03.1989 г.,Молочный лиман, плавни |
22 |
2,00–5,00 3,77±0,14 0,68, 18,03 |
81 |
53,50–65,00 60,94±0,29 2,64, 4,33 |
40,00–45,10 42,84±0,13 1,20, 2,80 |
45,28–66,59 57,15±0,53 4,82, 8,43 |
64,00–78,50 70,39±0,30 2,78, 3,94 |
– |
– |
2. |
12.05.1990 г.,Молочный лиман, плавни |
6 |
2,00–7,003,66±0,71 1,75, 47,81 |
22 |
56,00–63,70 60,41±0,51 2,43, 4,02 |
39,50–46,30 42,80±0,35 1,67, 3,90 |
46,31–64,04 56,60±1,19 5,62, 9,92 |
65,93–79,55 70,91±0,67 3,14, 4,42 |
– |
– |
3. |
05.06.1998 г.,Обиточный залив, о. Большой |
7 |
3,00–4,003,57±0,200,53, 14,84 |
25 |
59,10–66,00 61,62±0,37 1,89, 3,06 |
41,40–45,00 43,05±0,21 1,06, 2,46 |
52,97–66,65 58,29±0,72 3,63, 6,22 |
63,63–74,91 69,91±0,50 2,52, 3,60 |
– |
– |
4. |
06.05.1999 г.,Обиточный залив, о. Большой |
– |
– |
50 |
55,20–68,00 61,25±0,41 2,90, 4,73 |
40,40–45,30 42,70±0,15 1,11, 2,59 |
49,24–66,98 57,00±0,56 4,01, 7,03 |
60,58–78,62 69,87±0,53 3,81, 5,45 |
– |
– |
5. |
23.04.2000 г.,Молочный лиман, плавни |
17 |
2,00–5,00 3,47±0,24 1,00, 28,81 |
58 |
57,10–68,70 61,90±0,32 2,45, 3,95 |
40,40–44,60 42,76±0,11 0,83, 1,94 |
51,27–64,78 57,77±0,42 3,22, 5,57 |
62,50–77,05 69,19±0,39 3,04, 4,39 |
33 |
50,00–68,00 58,45±0,67 3,88, 6,63 |
6. |
17.05.2000 г.,Обиточный залив, о. Большой |
12 |
3,00–5,00 3,91±0,14 0,51, 13,04 |
47 |
55,10–66,4061,07±0,38 2,62, 4,29 |
40,30–45,00 42,90±0,17 1,22, 2,84 |
46,71–65,37 57,43±0,67 4,60, 8,00 |
64,45–76,58 70,35±0,44 3,02, 4,29 |
– |
– |
7. |
22.04.2001 г.,Молочный лиман, плавни |
– |
– |
52 |
56,60–66,4061,00±0,27 2,01, 3,29 |
41,00–45,0042,80±0,14 1,05, 2,45 |
48,52–65,65 57,02±0,47 3,42, 5,99 |
64,21–76,31 70,23±0,39 2,86, 4,07 |
– |
– |
Таблица 5. Значения t–критерия для показателей длины (внизу слева)
и ширины (сверху справа) яиц Egretta alba
с островов Молочного лимана и Обиточного залива
Год |
1989 |
1990 |
1998 |
1999 |
23.04.2000 |
17.05.2000 |
2001 |
1989 |
– |
0,118 |
1,569 |
0,655 |
0,397 |
0,290 |
0,205 |
1990 |
0,837 |
– |
1,075 |
0,300 |
0,125 |
0,285 |
0,014 |
1998 |
0,861 |
1,653 |
– |
1,978 |
2,077 |
1,183 |
1,697 |
1999 |
0,632 |
1,179 |
0,236 |
– |
0,345 |
0,853 |
0,446 |
23.04.2000 |
2,183 |
2,425 |
1,007 |
1,263 |
– |
0,681 |
0,171 |
17.05.2000 |
0,274 |
0,990 |
0,581 |
0,319 |
1,673 |
– |
0,464 |
2001 |
0,144 |
1,072 |
0,872 |
0,507 |
2,090 |
0,151 |
– |
Таблица 6. Значения t–критерия для показателей объема (внизу слева)
и индекса удлиненности (сверху справа) яиц Egretta alba
с островов Молочного лимана и Обиточного залива
Год |
1989 |
1990 |
1998 |
1999 |
23.04.2000 |
17.05.2000 |
2001 |
1989 |
– |
0,758 |
0,224 |
0,899 |
2,406 |
0,077 |
0,318 |
1990 |
0,457 |
– |
0,431 |
1,123 |
2,239 |
0,712 |
0,908 |
1998 |
1,513 |
1,520 |
– |
0,794 |
1,925 |
0,249 |
0,436 |
1999 |
0,183 |
0,342 |
1,763 |
– |
1,028 |
0,683 |
0,541 |
23.04.2000 |
0,848 |
1,161 |
1,108 |
1,100 |
– |
1,945 |
1,838 |
17.05.2000 |
0,318 |
0,646 |
1,184 |
0,486 |
0,444 |
– |
0,200 |
2001 |
0,163 |
0,398 |
1,923 |
0,032 |
1,171 |
0,496 |
– |
Анализ динамики абсолютных (линейные размеры) и относительных (объем яиц и индекс удлиненности) ооморфологических показателей свидетельствует о значительной их изменчивости в разные годы, что указывает на значительные структурные перестройки в колониях цапель. В поселении цапель у с. Светлодолинское это можно связать с увеличением доли молодых птиц в многоводные сезоны, наступающие после ряда засушливых лет, за счет вселения птиц из других колоний. Особенно показательны в этом плане были сезоны 1989, 1990 и 1998 гг., имеющие достоверные отличия о других лет на очень высоком уровене (р < 0,001). Родственные связи соседних поселений и колоний установлены по данным кольцевания (Кошелев и др., 1997), что подтверждается также ооморфологическими данными.
На основании полученных нами ооморфологических данных у цапель в Азово-Черноморском регионе можно выделять микропопуляции (Североазовскую, Западно-Сивашскую, Донскую, Восточно-Азовскую, Нижне-Днепровскую), местные или локальные популяции, экологические (наземно-гнездящиеся, древесно-гнездящиеся, гнездящиеся в тростниковых зарослях) и общую Азово-Черноморскую географическую популяцию. Наши данные подтверждают и уточняют представления о популяционной структуре цапель, полученные ранее на основании кольцевания (Винокуров, 1959; Сапетин, 1978; Скокова, 1978; Костин, 1978; Кошелев и др., 1998).
Значительные изменения ооморфологических показателей у цапель выявлены также в течение сезона; наблюдается их снижение к концу сезона (как средней величины кладки, так и линейных размеров яиц).
Таким образом, использование ооморфологических показателей является перспективным методом оперативной оценки состояния колоний и популяций при проведении орнитологического мониторинга.
Zoocenosis — 2005
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 425-429.