Динамика распределения мелких млекопитающих по микробиотопам песчаной полупустыни Калмыкии
УДК 552.599.323–15 (470.47)
М. В. Касаткин*, В. В. Неронов**
*Государственный биологический музей им. К. А. Тимирязева, г. Москва, Россия,
E-mail: kmv@gbmt.ru
**Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, г. Москва, Россия,
E-mail: vneronov@mail.ru
Ключевые слова: мелкие млекопитающие, пространственная структура, песчаная полупустыня, микробиотопы, Калмыкия
DISPERSION DYNAMICS OF SMALL MAMMALS
IN SAND SEMIDESERT MICROBIOTOPeS OF KALMYKIA
M. B. Kasatkin*, V. V. Neronov**
*Timiryazev State Museum of Biology, Moscow, Russia, E-mail: kmv@gbmt.ru
**Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS, Moscow, Russia, E-mail: vneronov@mail.ru
Key words: small mammals, spatial structure, sand semidesert, microbiotopes, Kalmykia
Специфика природных условий ландшафтного района Черных земель Калмыкии, где проводились наши исследования, определяется его контактным положением на границе двух крупных природных зон – степной и пустынной. Многие исследователи рассматривают эту переходную полосу в качестве своеобразного зонального геоэкотона полупустыни. Отличительные черты прикаспийской полупустыни, помимо буферного характера географического положения этой территории, определяются еще и пограничной колебательной эволюцией, проявившейся в неоднократных сменах природных режимов и глубоких морских вторжениях на протяжении четвертичной истории. В результате воздействия этих факторов к настоящему времени здесь сформировался дробно дифференцированный ландшафт со специфическим микро- и мезорельефом, гидроклиматическим режимом и почвенным покровом, что, в свою очередь, создает особую среду обитания для растений и животных.
В качестве еще одного фактора, поддерживающего высокую гетерогенность современных экосистем, выступают дигрессионно-демутационные процессы, протекающие в неоднородных условиях с разной скоростью. Активное восстановление растительных сообществ после снятия чрезмерных пастбищных нагрузок в 1990-е гг. привело к формированию на песчаных субстратах разнообразных фитоценозов и группировок, представляющих собой различные стадии восстановительной сукцессии. В результате на современном этапе развития ландшафтов в пределах локальных экосистем сформировалась пестрая мозаика микробиотопов, которые повышают разнообразие условий среды обитания мелких млекопитающих.
Цель работы заключалась в изучении структуры зооценоза мелких млекопитающих и их пространственного распределения по местообитаниям песчаной полупустыни в условиях высокого микробиотопического разнообразия. Стационарные полевые исследования проведены в весенние (май–июнь) и осенние (сентябрь–октябрь) сезоны 1997–2000 гг. на юго-западе Черных земель Калмыкии (45º25’ СШ 45º35’ ВД) на линейной трансекте протяженностью 1 км с пробными точками через 10 м (100 точек). На ней были представлены различные формы мезорельефа и соответствующий им закономерный ряд изменений почвенно-растительного покрова – от солончакового понижения, через пологий плакор с супесчаными почвами, к массиву мелкобугристых закрепленных песков с сохранившимися котловинами выдувания. Для каждой пробной точки выполнено геоботаническое описание, включающее флористический состав, относительное обилие видов, общее проективное покрытие надземных частей и среднюю высоту травостоя. Для отлова зверьков использовались 50 живоловок, выставляемые по точкам трансекта первые 7 дней на нечетные номера, а следующие 7 – на четные. Пойманных зверьков индивидуально метили ампутацией фаланг пальцев и регистрировали их повторные поимки. Всего за 6 сезонов (весна–осень 1997 и 1998 гг., весна 1999 и 2000 гг.) отработано 4200 живоловко-ночей и в общей сложности помечено 265 особей мелких млекопитающих, относящихся к 6 видам.
Отмечены следующие виды: полуденная (Meriones meridianus Pallas, 1773) (79 особей/307 регистраций) и тамарисковая (M. tamariscinus Pallas, 1773) (51/213) песчанки, общественная полевка (Microtus socialis Pallas, 1773) (119/202), домовая мышь (Mus musculus Linnaeus, 1758) (13/25), серый хомячок (Cricetulus migratorius Pallas, 1773) (2/3) и восточноевропейская полевка (Microtus rossiaemeridionalis Ognev, 1924) (1/2). Визуально отмечены еще 3 вида: обыкновенный емуранчик (Stylodipus telum Lichtenstein, 1823), большой тушканчик (Allactaga major Kerr, 1792) и обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus Pallas, 1770).
Анализ фаунистического состава показывает, что здесь представлены виды, предъявляющие различные требования к условиям среды обитания. В результате население грызунов характеризуется неоднородностью пространственного распределения и варьированием количественных показателей по годам. Постоянным компонентом рассматриваемого зооценоза в течение всего периода наблюдений были два вида песчанок. Они регулярно отлавливались в массиве мелкогрядовых песков, а в отдельные сезоны – и на пологой супесчаной равнине. При этом полуденная песчанка, будучи семеноядным и псаммофильным видом, была в целом многочисленнее и отмечалась в более широком спектре микробиотопов, а ее численность оставалась относительно стабильной. Значительное увеличение численности наблюдалось после выхода молодняка только в осенний период 1997 г., сопровождаемого перераспределением зверьков по территории за счет расселения сеголеток и их оседания на новых, ранее не занятых участках. Формирование индивидуальных участков при этом во многом определялось пространственной мозаичностью развития некоторых летне-осенних однолетников (рогача песчаного, полевички малой и др.), связанных с деградированными растительными сообществами.
Более зеленоядная и мезофильная тамарисковая песчанка отмечалась преимущественно в своем излюбленном биотопе – массиве мелкогрядовых песков. Благоприятные условия для расселения молодняка в осенний период возникали в результате развития на слабозакрепленных субстратах гемипсаммофильных растений летне-осеннего цикла вегетации (полыни веничной, солянки сорной, верблюдок и др.), активно потребляемых зверьками. Подобным образом происходит освоение небольших фрагментов подходящих местообитаний, расположенных изолированно от основных массивов поселений. Необходимо отметить, что численность тамарисковой песчанки была высока лишь в первый год наблюдений (1997 г.), а потом резко снизилась. По всей видимости, определяющее воздействие на ее популяцию оказали процессы зарастания песков, которые сопровождались общим сокращением площади наиболее благоприятных микробиотопов.
Общественная полевка, связанная в своем распространении с сухими степями и полупустынями, характеризуется еще большей степенью зеленоядности, чем тамарисковая песчанка, что ставит ее в тесную зависимость от наличия сочных растительных кормов. Распространение дерновинно-злаковых сообществ в последнее десятилетие способствовало расширению поселений этого вида на Черных землях. В 1997 г. наблюдалось массовое размножение полевок в районе работ, в результате чего структура населения грызунов здесь претерпела существенные изменения. В этот год на трансекте полевки отлавливались практически во всех микробиотопах, за исключением участков с галофитными сообществами солончаковых понижений, занимая доминирующее положение в зооценозе. В последующие годы они более не отмечались. Такая картина популяционной динамики достаточно типична для данного вида, испытывающего резкие колебания численности, связанные с состоянием кормовой базы. Единичный экземпляр восточноевропейской полевки отмечен дважды (весной и осенью 1997 г.) в микробиотопе закрепленных песков с разнотравно-злаковой гемипсаммофитной растительностью.
Домовая мышь была обычна только весной 1998 г., а осенью 1997 г. и весной 1999 г. встречалась единично. В своем распределении зверьки не обнаруживали достоверных биотопических предпочтений и встречались в массиве закрепленных песков, на пологой супесчаной равнине и даже по краю солончаковых понижений. Наибольшее число регистраций связано с полынно-злаковыми и ковыльными участками вторичной песчаной степи. Серый хомячок отмечался всего лишь дважды (осенью 1997 г. и весной 2000 г.) в сходных с мышью микробиотопах.
Емуранчик на трансекте отмечен в широком спектре микробиотопов и встречался у подножия закрепленных мелкогрядовых песков, на пологих супесчаных участках вторичной степи и небольших солончаках в сообществах с различной степенью проективного покрытия (до 50 % и более). На фоне общего остепнения территории наблюдалось перераспределение зверьков и сокращение их численности вплоть до полного исчезновения. Так, в 1997–1998 гг. емуранчики были достаточно обычны, а весной 2000 г. в результате дальнейшего возрастания сомкнутости и высоты травостоя в ходе сукцессии уже не встречались. Две норы большого тушканчика были отмечены вблизи трансекты на значительном удалении друг от друга. Одна из них располагалась у солончакового понижения, другая – на участке супесчаной ковыльной степи. Выбросы из нор слепушонки отмечены преимущественно в массиве закрепленных песков, однако более детальные исследования этого вида мы не проводили.
Проведенный анализ распределения мелких млекопитающих по микробиотопам за четырехлетний период позволил установить основные отличительные особенности пространственной структуры и изменчивости зооценоза в условиях направленной динамики полупустынных экосистем. На первых этапах восстановления биоты население мелких млекопитающих достаточно гетерогенно и вполне соответствует высокой мозаичности микробиотопов. По мере закрепления песчаных массивов некоторые виды (полуденная песчанка) сохраняют стабильность популяций и высокий уровень численности, другие (тамарисковая песчанка, емуранчик) – снижают свою численность и спектр заселяемых микробиотопов, а третьи (общественная полевка) – восстанавливают естественные популяционные циклы с регулярными вспышками размножения. Дальнейшее изменение структуры зооценоза, как показало обследование участка весной 2005 г., определяется тенденцией к увеличению гомогенности среды обитания на завершающих этапах восстановительной сукцессии.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект 04–04–48479).
Zoocenosis — 2005
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 476-479.