Результаты межпопуляционных скрещиваний Rana temporaria и R. arvalis: размеры и время развития потомства до завершения метаморфоза
УДК 597.828:591.37
С. М. Ляпков*, М. Б. Корнилова*, Р. В. Новицкий**
*Московский государственный университет,
Москва, Россия, lyapkov@mail.ru, m_kornilova@mail.ru
**ГНПО «НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам», Минск, Беларусь, nramphi@mail.ru
RESULTS OF AMONG-POPULATION CROSSES
IN RANA TEMPORARIA AND R. ARVALIS:
TIME OF PREMETAMORPHIC DEVELOPMENT
AND METAMORPHS’ SIZE IN PROGENY
S. M. Lyapkov*, M. B. Kornilova*, R. V. Novitsky**
*Moscow State University, Moscow, Russia, lyapkov@mail.ru, m_kornilova@mail.ru
**National Academy of Sciences of Belarus, State Scientific and Production Amalgamation
“The Scientific and Practical Center for Bioresources”, Minsk, Belarus, nramphi@mail.ru
В течение сезона размножения бурых лягушек весной 2010 и 2011 гг. поставлены контролируемые скрещивания между особями из удаленных популяций Беларуси и европейской части России. В Беларуси половозрелые особи собраны в следующих точках: Столинский р-н Брестской обл. (52º01′ с.ш., 27º05′ в.д. далее для краткости – Столинск), Житковичский р-н Гомельской обл. (52º15′ с.ш., 27º31′ в.д., далее для краткости – Житковичи), Налибокская пуща Минской обл. (54º01′ с.ш., 26º24′ в.д., далее для краткости – Налибоки), Острошицкий городок Минской обл. (54º06′ с.ш., 27º45′ в.д.). В России лягушек собирали в охранной зоне заповедника «Брянский лес» Брянской обл. (52°27′ с.ш., 33°53′ в.д.), вблизи Звенигородской биостанции МГУ (РФ, Московская обл., 55º44′ с.ш., 36º51′ в.д., далее для краткости – ЗБС) и в Кировской обл. (58º40′ с.ш., 49º5′ в.д., далее для краткости – Киров).
Серии межпопуляционных скрещиваний травяной лягушки поставлены между следующими популяциями (для краткости, в соответствующей ячейке таблицы 1 приведен условный номер данной серии). Серии межпопуляционных скрещиваний остромордой лягушки представлены в таблице 2.
По достижении личинками 39-й стадии (Дабагян, Слепцова, 1975), их рассаживали в два 20-литровых аквариума (2 повторности) по 20 экз. и выращивали до завершения метаморфоза, добавляя корма (вареная крапива и Тетрамин для аквариумных рыб) ad libitum. Выживаемость гибридных особей обоих видов, полученных во всех указанных скрещиваниях, до вылупления и далее до завершения метаморфоза, была высокой и существенно не отличалась от выживаемости обоих контролей (т. е. потомков от скрещивания родительских особей каждой из двух популяции). Другими словами, выраженной межпопуляционной несовместимости в указанных межпопуляционных скрещиваниях не было выявлено. Поэтому различия между полученными группами гибридов и контроля оценивали количественно (по характеристикам жизненного цикла как на личиночных стадиях, так и по завершении метаморфоза).
Таблица 1. Серии межпопуляционных скрещиваний травяной лягушки
Популяция |
Столинск |
Налибоки |
Острошицкий городок |
Брянский лес |
ЗБС |
Киров |
Столинск |
– |
1 |
– |
2 |
3 |
– |
Налибоки |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
Острошицкий городок |
– |
– |
– |
– |
4 |
– |
Брянский лес |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
ЗБС |
– |
– |
– |
– |
– |
5 |
Таблица 2. Серии межпопуляционных скрещиваний остромордой лягушки
Популяция |
Столинск |
Житковичи |
Брянский лес |
ЗБС |
Киров |
Столинск |
– |
– |
1 |
2 |
– |
Житковичи |
– |
– |
3 |
– |
– |
Брянский лес |
– |
– |
– |
4 |
– |
ЗБС |
– |
– |
– |
– |
5 |
Скрещивания родительских особей (табл. 3) проводились в каждой из серий по следующей схеме (на примере серии 3, т. е. Столинск ×ЗБС, травяной лягушки).
Таблица 3. Схема скрещивания родительских особей
№ ♂ № ♀ |
2 (Столинск) |
4 (ЗБС) |
6 (Столинск) |
8 (ЗБС) |
1 (Столинск) |
контроль Столинск |
скрещивание 1 |
контроль Столинск |
скрещивание 1 |
3 (ЗБС) |
скрещивание 2 |
контроль ЗБС |
скрещивание2 |
контроль ЗБС |
Травяная лягушка в результате скрещиваний в серии 1 (особей из двух южных популяций) существенных различий между контролями и группами гибридов не обнаруживала. В серии 2 (также двух южных, но более удаленных друг от друга популяций) выявлены различия между всеми четырьмя группами потомков (т. е. двумя группами межпопуляционных гибридов, полученных в реципрокных скрещиваниях и двумя контролями) по скорости предметаморфозного роста один из двух контролей (из Столинска) достоверно превышал остальные три группы, а поскольку реципрокные гибриды не различались между собой, можно утверждать, что выявленные различия были генетическими, а не обусловлены материнским эффектом.
В серии 3 различия между всеми четырьмя группами потомков состояли лишь в том, что потомство самок из Столинска и самцов из популяции ЗБС было достоверно крупнее и развивалось до завершения метаморфоза достоверно дольше. В итоге, различий по скорости предметаморфозного роста между всеми четырьмя группами не выявлено, хотя скорость роста была несколько ниже у обоих групп гибридов.
В серии 4 наиболее крупными размерами характеризовались потомки родителей из популяции Острошицкого городка (контроль), а также гибриды – потомки самки популяции Острошицкого городка (скрещивание 1), наиболее мелкими – потомки родителей из популяции ЗБС (другой контроль) и гибриды – потомки самки популяции ЗБС (скрещивание 2). Аналогичные различия наблюдались и по скорости предметаморфозного роста, что указывает на преимущество особей более южной популяции (встречающееся сравнительно редко), а также на наличие материнского эффекта.
В серии 5 наиболее сильные различия по длине тела и времени развития до завершения метаморфоза выявлены между «контролем ЗБС» и остальными тремя группами. Различия по скорости предметаморфозного роста одинаково выражены между двумя контрольными группами и между двумя группами гибридов, причем значения у гибридов больше, чем у контроля – потомков самок из той же популяции. Это указывает на более сильное влияние аддитивного эффекта в сравнении с материнским.
Остромордая лягушка в результате скрещиваний в серии 3 наиболее сильные различия по длине тела и скорости роста проявила между двумя группами реципрокных гибридов. Это указывает на сильное влияние материнского эффекта. Результаты скрещивания в серии 1 (популяции Столинска, близкой к популяции Житковичей, и популяции Брянского леса) не идентичны результатам для серии 1: на длину тела и скорость роста более сильное влияние оказывали генетические различия.
В серии 4 выявлены слабые генетические различия по длине тела и скорости роста. В серии 5 выявлены аддитивный эффект по длине тела, а также незначительный материнский эффект по скорости роста.
Особо следует отметить, что у обоих видов различия между контролем и гибридами, указывающие на существование аутбредной депрессии, выявлены крайне редко (причем только по времени развития до завершения метаморфоза, но не по скорости предметаморфозного роста). Как показано нами (Ляпков и др., 2009), если такие различия по времени развития не сопровождаются сильным снижением скорости роста, то их следует интерпретировать не как снижение приспособленности, а как выбор иной стратегии роста и развития на предметаморфозном этапе онтогенеза.
Авторы статьи выражают благодарность В. А. Скобеевой, Р. В. Волонцевичу и В. И. Лобановой за помощь в проведении скрещиваний и выращивании потомства. Работа выполнена при поддержке совместного гранта РФФИ-БРФФИ № 10-04-90042 (РФФИ) и № Б10Р-152 (БРФФИ).
Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 285-287.