Разнообразие и стабильность в сообществах бурозубок (Sorex) Западной Сибири
УДК 591.553:599.363
В. Е. Сергеев
Кемеровский государственный университет, г. Кемерово, Россия,
E-mail: bios@kemsu.ru, bioserg@yandex.ru
Ключевые слова: анализ доминирования, сообщество, разнообразие
DIVERSITY AND STABILITY
of THE SHREWS COMMUNITiES (SOREX) IN WEST SIBERIA
V. E. Sergeev
Kemerovo State University, Kemerovo, Russia, E-mail: bios@kemsu.ru, bioserg@yandex.ru
Key words: domination analysis, community, diversity
Для оценки значимости биоразнообразия в формировании, структурировании, эволюционно-сукцессионной динамики сообществ бурозубок рассчитывались и использовались при аналитических построениях широко применяемые индексы концентрации доминирования Е. Симпсона и информационной меры разнообразия (статистическая формула энтропии) Шеннона–Уивера. Следует, однако, признать, что в настоящее время нет установившихся критериев энтропии или концентрации доминирования для сообществ бурозубок, грызунов или совместно существующих в ранге сообществ мелких млекопитающих, по которым можно было бы обосновать в количественных показателях степень устойчивости и внутренней организованности каждой из этих биологических систем. Поэтому, оценивая состояние сообществ, следует говорить об уровне организации одной системы относительно другой, исходя из особенностей изменений показателей разнообразия на шкале времени и используя, тем самым, широко распространенный метод сравнительных аналогий, началом которого возможно считать проведение расчетов статистических параметров разнообразия сообществ.
По свидетельству расчетной информации сообщества бурозубок (Sorex Linnaeus, 1758) черневого таежного, пихтово-лиственного лесного комплекса в сопоставлении с сообществами других зональных природных единиц Западной Сибири имеют наименьший размах колебаний индексов разнообразия во времени, с высоким уровнем достоверности отличаясь от них по этим важным признакам сообществ. Исключение составляет относительная близость горно-таежных и северно-лесостепных сообществ Барабинской низменности, а отсутствие достоверных различий между ними по признаку концентрации доминирования вполне объяснимы особенностями структурно-динамической системы доминирования–подчинения, когда под мощным воздействием антропогенного фактора полидоминантный тип таежных сообществ изменялся в направлении монодоминантности и приобретал облик, близкий сообществам бурозубок северной лесостепи, где эта монодоминантность (то есть концентрация доминирования одного вида – обыкновенной бурозубки Sorex araneus Linnaeus, 1758) выражена меньше, чем в соседних (центральная лесостепь, лесо-луговой и лесо-болотный комплексы) территориях. Сглаженный характер флуктуаций показателей разнообразия позволяет признать большую стабильность (устойчивость) горно-таежных сообществ в сопоставлении с таковыми из равнинных территорий Западной Сибири. В то же время высокие показатели энтропийного (структурного) разнообразия в горно-таежных сообществах, напротив, дают основание считать эти таксоценологические группировки бурозубок малоустойчивыми и легко уязвимыми. Снять же возникшие противоречия вполне возможно.
Антропогенная трансформация растительного покрова, коренным образом изменившая внешний облик зонального таежно-черневого природного комплекса, не могла не повлиять на структурно-функциональные параметры существующих здесь сообществ бурозубок. Но в сообществах произошла лишь смена ранговых мест доминантов в видовом спектре. На фоне снижения доминирования равнозубой (S. isodon Turov, 1024), увеличилась доля обыкновенной бурозубки в общем численном соотношении видов, а континуальный ряд «S. araneus – S. isodon – остальные виды» и ныне свойствен всем биотопам и биотопическим комплексам. Сохранилась, таким образом, относительная «сложность» структуры сообществ, снизились, приобретая все более сглаженный характер, значения энтропийных показателей разнообразия. То есть, сообщества бурозубок если и не сохранили свои структурно-функциональные свойства, то приобрели новые качества, обеспечивающие им возможность устойчивого существования в измененных условиях среды. Признавая же реальность восстановления темнохвойных лесов, близких к исходному коренному облику, возможно прогнозировать и в будущем сохранение стабильного существования сообществ полидоминантного типа, где, в зависимости от сочетания экологических факторов в локальных условиях среды, высокое ранговое место в континууме видов могут занимать равнозубая или обыкновенная бурозубки.
Иные представления о структурно-функциональных свойствах сообществ бурозубок формируются при анализе исходной информации, собранной в условиях равнины Западной Сибири – в лесостепной полосе и подтаежных мелколиственных лесах Барабинской низменности. Они касаются не только видового спектра бурозубок (в южно-горные районы не проникает крупнозубая бурозубка S. daphaenodon Thomas, 1907) и более простой, обычно монодоминантной структуры таксоцена, но, прежде всего, большей, чем в черневой тайге, вариабельности разнообразия во времени.
Цикличный характер этих изменений свойствен сообществам бурозубок как горно-таежных, так и равнинных пространств. Однако, если в тайге подъемы и спады показателей разнообразия соответствуют лишь 3–4-летним циклам флуктуаций демографиеских параметров слагающих сообщества популяций, то в условиях Барабинской низменности на сообщества бурозубок и их признаки (обилие видов, разнообразие и др.), кроме того, оказывает заметное влияние и смена фаз обводненности территории, вписывающаяся в 11-летний ритм активности солнца (Максимов, 1977). Тем не менее, сообщество бурозубок следует считать стабильной цикличной структурой с заметным ходом сукцессии в сторону остепненного варианта, характеризующегося увеличением доминирования обыкновенной бурозубки в сообществе. Об этом свидетельствуют нарушения признаков разнообразия во влажные периоды, кризисные состояния сообщества в годы наибольшего обводнения территории (крайне низкая численность слагающих его видовых популяций), быстрое возвращение сообщества к стабильному состоянию (изменение соотношения видов в континуальном ряду от «S. araneus – S. daphaenodon – остальные виды» к «S. araneus – остальные виды»), поддерживающемуся в течение всего сухого периода каждого гидроклиматического цикла.
Цикличность изменений структуры сообществ в зональных природных комплексах западносибирской равнины открывает путь к долгосрочному прогнозу таких изменений, а также описанию климаксного состояния сообществ не только в математических моделях сукцессии, но и при последующих эколого-мониторинговых исследованиях.
Равнинные южно-таежные сообщества бурозубок при наличии максимального для региона числа видов, характеризующиеся более простой, чем в горной тайге, монодоминантной структурой, менее устойчивы. Это по-видимому, объяснимо более поздним образованием южной и средней тайги (Крылов, 1962), более поздним, чем в горной тайге и равнинной лесостепи, формированием сообществ (Сергеев, 1984), где развитие таксоценов представителей рода Sorex могло идти и продолжается в настоящее время за счет все более полного освоения экологических ниш.
Zoocenosis — 2005
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 501-503.