Этология брачных отношений в мире животных
УДК 591.551
В. В. Россихин*, М. Г. Яковенко**
*Харьковская медицинская академия последипломного образования, Харьков, Украина
**Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина, Харьков, Украина
ETHOLOGY OF MATING RELATIONS IN ANIMAL KINGDOM
V. V. Rossikhin*, M. G. Jakovenko**
*KharkovMedicalAcademy of Post-graduation Education, Kharkiv, Ukraine
**V.N.KarazinKharkovNationalUniversity, Kharkiv, Ukraine
Цель брачных отношений у животных как будто бы проста – продление рода. Вместе с тем, у животных есть привязанности к определенному избраннику или избраннице, есть ревность, порой возникают «треугольники», то есть наблюдается целая гамма чувств, которая, как полагали еще совсем недавно, не имела отношения к животным.
Наблюдения в естественных условиях позволяют выявить, какие черты поведения животного инстинктивные (врожденные), а какие приобретены им в борьбе за существование. Врожденные инстинкты – это умение вить гнездо, строить домик у ряда видов рыб, плотину у бобров, плести паутину и т. д. Наследственными признаками (вторичными) считаются и так называемые модели поведения, с помощью которых удовлетворяются инстинкты, типичные для данного вида животных – способность разыскать самку и завоевать ее, способность к добыче определенной пищи и т. д. Поведение животного иногда кажется бессмысленным, бесцельным, но, как только найден желанный объект, завершающее действие бывает решительным и быстрым. Это – поведение врожденное. Приобретенное поведение возникает в результате родительского обучения или социального общения между животными одного вида. Поведение животных в период брачных отношений– это врожденное поведение.
Во время ухаживания за самкой возникает соперничество между самцами, но как только самка делает свой выбор, соперник удаляется. Привлекая к особи особь другого пола, животные пускают в ход различные способы: пляски, призывные звуки, особую манеру показа яркого оперения и т. д. При этом каждый шаг в танце, каждая нота в песне, каждое соблазнительное движение подчиняются строгим правилам. Еще более строго в период брачного ухаживания выдерживают животные разные запреты, особенно в отношении сроков спаривания. Наиболее яркий пример такого поведения – поведение дикобраза. Дикобраз принадлежит к числу млекопитающих, наиболее остро реагирующих на проявление полового инстинкта. Это связано главным образом с самкой, которой природа определила очень ограниченный срок сексуальной восприимчивости. В июне–июле молодые животные веселы и игривы. Начиная с середины августа, они становятся как бы более нервными. Легкость и вольность исчезают, и хотя они продолжают забавляться играми, последние носят уже иной характер. Самцы начинают издавать плачущие звуки, появляется общее беспокойство. Они все чаще задирают друг друга, но пока не трогают самку. В этот период времени она не очень благосклонно относится к их приставаниям. Через некоторое время уже и самки проявляют беспокойство. Однако самцы не преследуют самку до тех пор, пока она не даст знать, что один из них ее вполне устраивает. Сближения полов еще не происходит. Более того, прибегая к помощи отвлекающих развлечений, животные как бы оттягивают его. Самка дикобраза удивительно чутка к своим внутренним ощущениям. И она не подпустит к себе партнера до того момента, пока не прозвучит для нее внутренний сигнал, который даст ей знать, что физиологическая подготовка полностью завершена. С этого момента самка становится очень спокойной и неестественно покорной. Она даже перестает есть и как будто страдает. На самом деле все объясняется иначе: все свои эмоции она сохраняет для одного короткого взрыва ощущений. Этот взрыв произойдет только в ноябре. Инициатива в этом процессе принадлежит самке, так как только ее внутренние ощущения подсказывают, что наступил окончательный срок. После этого самка не пожелает видеть самца на протяжении целого года. Самка настолько точно рассчитывает момент спаривания, что беременность гарантирована. Через 16 недель она разродится одним-единственным детенышем. Маленький дикобраз – вполне приспособленное к жизни существо, поэтому его мать располагает относительной свободой. Она опять становится сама собой – веселым, беззаботным существом, но до тех пор, пока инстинкт размножения не начнет беспокоить ее вновь. Это веселое времяпровождение продолжается всего около двух месяцев, то есть значительно меньше, чем подготовка к брачному периоду. У дикобразов поистине замечательна не длительная эмоциональная подготовка при выборе самца, а точное знание самкой срока наступления дня, который принесет ей детеныша. Практически это даже не день, а более короткое время. Еще вчера было слишком рано, а завтра станет чересчур поздно! Необходимость определить так точно срок объясняется тем, что в год всего лишь одна яйцеклетка выделяется из яичника дикобраза, и если эта единственная клетка не будет оплодотворена в определенный очень короткий срок, возможна авария, которую природа не может себе позволить. Такой тип размножения характерен только для так называемых моноцикличных животных, у которых выделение яйцеклетки происходит один или два раза в год, не более. Пример поведения самки дикобраза приведен потому, что он наиболее ярко выражает те внутренние физиологические преобразования, какие происходят в ее организме. Какие же это преобразования и каков их механизм?
Советским физиологом, академиком А. А. Ухтомским сформулировано понятие доминанты – общего рабочего принципа деятельности ЦНС. Под влиянием раздражений, приходящих в ЦНС из внешней среды либо возникающих под действием гормонов в определенных нервных центрах, появляетея состояние стойкого возбуждения, диктующего ту или иную форму поведения. Одновременно в других центрах НС, не имеющих прямого отношения к осуществлению нужного поведения, развивается торможение. Если во время такого доминантного состояния начинает действовать новый, посторонний раздражитель, пусть даже очень слабый и не имеющий прямого отношения к образовавшейся доминанте, то он тем не менее будет адресоваться к этой возбужденной системе нервных центров (как принято говорить, к доминантному очагу), как бы подкрепляя и усиливая его. В других же отделах центральной нервной системы при этом усиливается состояние торможения.
Приведем пример. Весной у самцов лягушек появляется половой обнимательный рефлекс. Если во время обнимания лягушке нанести какой-либо раздражение (например слегка ущипнуть за заднюю лапу или ударить слабым электрическим током), то это лишь усилит обнимание, хотя, казалось бы, раздражение должно было вызвать оборонительную реакцию, отдергивание лапы. Следовательно, этот новый раздражитель усилил возбуждение в доминантном очаге центральной нервной системы и состояние торможения в других ее отделах. Таким же образом в организме формируется то состояние, какое А. А. Ухтомский обозначил понятием «половая доминанта». И. А. Аршавский, посвятивший свою научную деятельность разработке вопросов возрастной физиологии, обратил внимание на то, что вся функция размножения носит циклический характер. Каждый цикл состоит из отдельных фаз, и каждая фаза обеспечивается своей, специфической для нее доминантой. Первая фаза в этом большом цикле – половая доминанта, которая вызывает определенные физиологические преобразования в организме, обусловливает соответствующую форму поведения самки. Oнa формируется прежде всего эстрогенными гормонами, циркулирующими в крови, которые создают в соответствующих отделах центральной нервной системы очаги повышенной возбудимости. В дальнейшем образовавшаяся половая доминанта будет усиливаться раздражителями, приходящими из внешней среды, в особенности теми, которые имеют непосредственное к ней отношение. Например, жеребец, кастрированный до того, как он узнал кобылу будет гулять в табуне с кобылами, не делая никаких поползновений в их адрес. Но если жеребец кастрирован после того, как он познал кобылу, он будет испытывать к ней влечение и после кастрации. Гормонов у него уже нет, и теперь достаточно одних нервно-рефлекторных влияний, чтобы возобновилась прежняя половая доминанта.
Половая доминанта завершилась. На смену ей приходит следующая фаза – доминанта беременности, или гестационная. Это уже длительное состояние возбуждения в нервных центрах, длящееся столько времени, сколько продолжается развитие плода. У разных видов животных по-разному: от 18 дней у опоссума до 22 месяцев у слона. Теперь главная роль переходит к другим гормонам. Их цель – физиологические преобразования организма матери, создание условий, которые необходимы для нормального развития эмбриона и плода. Гестационная доминанта не только тормозит половую, но, более того, она антагонистична ей. Вот почему забеременевшая самка млекопитающих не подпускает к себе самца.
Доминанта беременности сменяется третьей фазой в цикле размножения – родовой доминантой, которая переходит в четвертую – лактационную.
Интересны брачные отношения у такого высокоразвитого животного, каким является слон. При общении самца и самки у них проявляются весьма деликатные манеры. По утверждению Ричарда Кэррингтона, никакое другое животное не насыщает процесс размножения столь высокой эмоциональностью. До наступления брачного периода самцы живут отдельно. Они присоединяются к семьям только тогда, когда у одной из самок наступает брачный период. После продолжительного ухаживания самца самка разлучается с семьей и уходит с избранником в уединенное место. Пара становится неразлучной. Начинаются брачные игры и взаимное ухаживание, которое носит поистине трогательный характер: слоны ласкают хоботами друг друга, проводя ими по спине, по бокам. В дальнейшем, когда чувственность усиливается, хоботы начинают проявлять особую гибкость. Они сплетаются, завязываются узлом над головами, тянутся друг к другу как бы для поцелуя. При этом слоны «переговариваются» с помощью различных звуков: самец ворчит, но не сердито, а самка отвечает нежно. В течение нескольких недель в поведении животных нет особых изменений. Со временем движения слонихи становятся все более призывными. Даже когда наступает высшая степень возбуждения, в поведении самца нет признаков грубого насилия. После оплодотворения самка возвращается в стадо, а самец, не являясь моногамным животным, спустя какое-то время начинает подыскивать себе другую подругу. Нужно отметить, что, пока самка обременена материнскими заботами (а это продолжается примерно три года), она не подпускает к себе самца. Такое продолжительное расставание, естественно, не способствует моногамии.
А вот, например, волки, койоты – моногамные животные. После окончания сезона спаривания их узы не распадаются. Они живут семьей в одном логове. С появлением потомства самец проявляет еще большую заботу о самке. Он приносит ей пищу, а позднее помогает кормить, охранять и обучать детенышей. В естественных условиях обитания волки начинают спариваться с двух–трехлетнего возраста. До спаривания волки долго ухаживают друг за другом, начиная выбирать себе партнера уже в годовалом возрасте. Волки очень чувствительны и ревнивы.
Другая противоположность, когда самцы обладают целыми гаремами. К таким животным относятся, например, сайгаки, антилопы, морские котики. У самцов антилоп гарем состоит из 4–5 самок, у морских котиков количество самок в гареме доходит до 70–80, но стоит хоть одной самке сделать попытку убежать из гарема, как она тут же водворяется на место, получая при этом хорошую взбучку.
У обезьян спаривание носит свободный характер, оно не регламентируется строго временем, и инициатива чаще принадлежит самцу. Важно отметить, что у полицикличных животных (а именно к таким животным относятся обезьяны), в отличие от моноцикличных, не столь выражено поведение, направленное на обязательное оплодотворение яйцеклетки в строго определенный срок. Это и понятно – у полицикличных млекопитающих яйцеклетка созревает много раз в году. Так например, у крыс это бывает каждые 4–6 дней, у коровы – каждые 21 день, у обезьян, так же как и у человека – каждые 28 дней. Именно поэтому у такого рода животных половое поведение отличается от моноцикличных – если во время одного из половых циклов беременность не наступает, то она наступит в один из последующих.
У разных видов обезьян по-разному выражены и отношения между полами. Например орангутанги и гиббоны очень разборчивы в выборе партнера. У них принято длительное ухаживание, совместные игры и прогулки. Нежность взаимных чувств постепенно нарастает и через некоторое время молодая пара покидает родительские семьи и создает свою собственную. Обезьяны ревнивы и даже своим взрослым дочерям дают понять, что их дальнейшее пребывание в семье нежелательно. А вот у павианов молодая самка, стоящая на любой ступени общественной лестницы, при приближении половой зрелости может вести любовные игры с молодыми самцами. Однако как только наступает период, наиболее благоприятный для зачатия, с ней соединяется вожак стаи, который заботится о ней и защищает вплоть до рождения детеныша. В этом кроется большой биологический смысл вожак – это самый организованный и сильный самец, от которого рождается наиболее полноценное потомство. У горилл брачные отношения не опираются на господство одного животного над другим. Как и всюду в обезьяньих стаях главенствующим здесь остается самец, он вожак, но не владелец гарема и не деспот. Поэтому самки его стаи могут спариваться и с другими самцами.
Брачные игры и брачные бои присущи буквально всем видам млекопитающих: медведям, львам, волкам, барсукам, оленям. Следует указать на особенности брачного поведения животных, стоящих на более низкой ступени эволюционной лестницы. Поскольку они, как правило, не относятся к живородящим (птицы, земноводные и рыбы), у них цикл размножения чаще ограничивается одной половой доминантой. Так же как и млекопитающие, они, привлекая особей другого пола, пользуются различными средствами сигнализации: это звуковая, зрительная, осязательная, обонятельная и двигательная сигнализации.
Звуковая сигнализация характерна для птиц, земноводных, пресмыкающихся и некоторых прямокрылых, которые слышат, например, при помощи «барабанных перепонок», расположенных на ногах. Вообще в жизни насекомых ритмически повторяющиеся звуки играют большую роль. Самцы некоторых видов кузнечиков привлекают самок ритмическим «стаккато», бабочка слышит ультразвук (это помогает ей и обнаружить врагов – летучих мышей). В воде животные широко используют для общения и привлечения особей противоположного пола эхолокацию.
Среди зрительных сигналов, помимо определенных поз и телодвижений, есть и такие, которые напоминают наши светофоры и маяки. Многие самцы птиц имеют яркое оперение, которое они демонстрируют во время брачных игр. Вспомним яркого, красочного павлина и скромную павочку. У некоторых видов животных, например ящериц, яркие пятна скрыты и становятся видимыми лишь во время привлечения самки, а также если необходимо отогнать конкурирующего самца. Способностью демонстрировать скрытые яркие пятна обладают рыбы, некоторые виды членистоногих (тарантулы, бабочки, стрекозы), то есть те живые существа, которые обладают развитым зрением.
Осязательная сигнализация осуществляется органами, реагирующими на прикосновение, давление и механические раздражители. В большинстве случаев они расположены на коже. Интересным примером здесь может быть поведение маленькой рыбки колюшки. Привлеченная в гнездо, половозрелая самка не приступит к икрометанию, пока самец не станет легкими толчками подталкивать ее в основание хвоста. Икра может быть совсем готова, но без этого стимула икрометание не начинается. Что это действительно так, показывает опыт – икрометание может быть вызвано искусственно, для этого достаточно нескольких легких толчков стеклянной палочкой в основание хвоста.
Обонятельная сигнализация, занимающая особое место у высших животных, играет важную роль и у животных, стоящих на более низкой ступени развития. Например у тутового и непарного шелкопрядов, а также у некоторых видов рыб самки выделяют феромоны, привлекающее самцов. У многих животных сочетается несколько форм сигнализации. Примером могут служить две рыбки: бойцовая и уже упомянутая колюшка. Их поведение подробно изучено такими крупными этологами, как К. Лоренц и Н. Тинберген. Обычно постройкой гнезда у разного вида животных занимается самка, а не самец. А вот у этих рыбок наоборот. Самец не только строит гнездо, но и выращивает потомство. Колюшка строит гнездо на дне водоема, а бойцовая рыбка – на самой поверхности его, и, что самое замечательное, строит она его из пузырьков воздуха, скрепляя их собственной слюной. При этом гнездо отличается достаточной прочностью и устойчивостью ко всем волнениям водоема. Когда самец колюшки строит свое гнездо, эта маленькая, невзрачная рыбка окрашивается в радужные тона, которые делаются еще ярче при появлении самки. Самец, как молния бросается к ней и останавливается. Если самка проявит к нему благосклонность, она тоже меняет окраску и плывет навстречу самцу, который расправляет плавники и поворачивается к невесте ослепительно сверкающим боком. Затем он направляется в сторону гнезда, заманивая в него свою невесту. Самец никогда не плывет быстро и не уходит далеко, он останавливается и поджидает самку. В гнезде начинается любовный танец. При этом самец обращен к партнерше своим роскошным боком, а самка, напротив, должна находиться к нему под прямым углом. Если самец хоть мельком увидит бок самки, он тут же переменит свое отношение к ней и вместо любви возникнет ненависть, которая может окончиться весьма плачевно. Оказывается, у многих видов рыб (в том числе и у колюшки) показ бока самкой означает агрессивные намерения, что немедленно вызывает ненависть партнера.
Бойцовая рыбка, маленькая коричнево-серого цвета, на первый взгляд не представляет собой ничего особенного. Однако, если к ней приближается такая же невзрачная рыбка другого пола, они обе начинают как бы светиться изнутри и, постепенно разгораясь, становятся великолепными. Их плавники расправляются, как веера, тела как бы светятся румянцем. Они сближаются, и начинается брачный танец. Если самка готова к спариванию, она опускает плавники, давая это понять. Если же данный самец ей не по вкусу, то быстренько уплывает от него подальше.
Среди рыб есть такая, у которой брачные узы не распадаются даже после того, как размножение вообще закончено. Это очень красивые рыбки из группы цихлидовых. Они отличаются высокой супружеской верностью, которую сломить не так-то просто. Лоренцу удалось подсмотреть у себя в аквариумах не только их брачные отношения но и проявление ревности и попытки «умыкнуть» чужую жену. По утверждению этого ученого нет животного, которое могло бы превзойти по силе темперамента в брачный период самца колюшки, сиамской бойцовой рыбки или цихлид. Самец колюшки при появлении соперника приходит в состояние ярости только после того, как обзаведется гнездом и соперник находится вблизи от него. Сиамские же бойцовые рыбки в брачный период готовы вступить в драку с соперником и вдали от гнезда. Битва их бывает жестокой и нередко кончается гибелью одного из противников.
Даже эти очень отрывочные, неполные данные о брачных отношениях в мире животных показывают, насколько они сложны и интересны. Еще более сложными они становятся, когда уже сформирована семья, когда появляется потомство, а тем самым и забота о нем.
Zoocenosis — 2007
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 34-39.