Механізми функціонування угруповань макрозообентосу та зоофітосу в умовах рівнинного водосховища
УДК 591.524.1(285.33)
Ю. В. Плігін, Н. І. Корсун, Н. І. Железняк, Т. М. Короткевич
Інститут гідробіології НАН України, Київ, Україна, hydrobiol@igb.ibc.com.ua
FUNCTIONING MECHANISMS OF MACROZOOBENTHOS
AND ZOOPHYTOS COMMUNITIES UNDER
CONDITIONS OF THE LOWLAND WATER RESERVOIR
Y. V. Pligin, N. I. Korsun, N. I. Zsheleznyak, T. M. Korotkevich
Institute of Hydrobiology, NationalAcademy of Sciences of Ukraine, Kyiv, Ukraine
Водні екосистеми, зокрема водосховищ, являють собою комплекс біотичних і абіотичних компонентів, тому їх пізнання можливе лише на основі дослідження структури та функціонування цих компонентів (підсистем) із наступним узагальненням отриманих даних для одержання цілісного уявлення про конкретну екосистему.
Під функціонуванням (поведінкою, «роботою») водних екосистем або їхніх певних підсистем (макрозообентосу, зоофітосу тощо) розуміється процес змін властивостей їх елементів у часі (видового складу, біотопічного розподілу, кількісного розвитку, динаміки відтворення, структури популяцій, етології тощо) як відгук на дію зовнішніх факторів і внаслідок взаємодій внутрішніх елементів (Федоров, Гильманов, 1980). Щодо таких важливих підсистем рівнинного водосховища, як макрозообентос та зоофітос, об’єктивно можна спостерігати трансформації таких властивостей їхніх ценотичних угруповань:
– видового складу;
– біотопічного розподілу;
– кількісного розвитку елементів (популяцій) у часі;
– динаміки відтворення;
– динаміки розмірно-вагових характеристик популяцій;
– етологічних реакцій тощо.
Усі ці зміни мають місце у просторі та часі на певній матеріальній основі й у послідовності, які можна назвати механізмами функціонування ценозів, а головною «роботою» їхніх популяцій є забезпечення безперервності існування угруповань, яке відбувається внаслідок реалізації змін вищенаведених властивостей.
Основною характеристикою біологічних підсистем є їх видовий склад, що визначає таксономічні, зоогеографічні, хорологічні, трофічні, продукційні та інші структурно-функціональні показники. Угруповання зообентосу та зоофітосу літоралі рівнинного водосховища мають тісний зв’язок у сезонному аспекті. Тільки в літні місяці, у період максимального розвитку вищих водних рослин, ці угруповання максимально диференційовані за видовим складом і екологічним спектром. В інші пори року при відмиранні макрофітів на дні літоралі існує поліміксне угруповання, до якого входять фітофільні, прибережно-, донно-фітофільні та бентосні організми. Механізмом змін властивостей цих підсистем (диференціації та інтеграції) є етологічна (міграційна) функція популяцій видів фітофільних угруповань із замкнутим річним циклом.
Така властивість підсистем зоофітосу та зообентосу, як кількісний розвиток, обумовлюється відтворювальною здатністю популяцій, що їх формують. У складі зоофітосу переважають олігохети та хірономіди з коротким життєвим циклом і швидким ростом популяцій (r-стратегія). У бентосі, навпаки, домінують види олігохет і хірономід із тривалими життєвими циклами (К-стратегія). Таким чином, топічна диференціація безхребетних у літоралі водосховища, що додатково урізноманітнюється видовим складом макрофітів і спектром донних відкладень, слугує важливим механізмом підтримки біологічного різноманіття цієї зони водосховищ.
Оскільки водосховища – своєрідні природно-антропогенні утворення, їхній гідрологічний, зокрема рівневий режим (добовий, тижневий, річний), значною мірою визначається вимогами людини. За таких умов міграційний механізм функціонування біосистем стає вирішальним у підтримці існування в літоралі водосховищ популяцій рухливих організмів (гамарид, мізид, кумових, уніонід тощо), які спроможні активно мігрувати за градієнтом коливань рівня води.
Важлива функція деяких масових популяцій гідробіонтів – середовищетвірна. Унаслідок життєдіяльності таких масових видів, як дрейсени та корофіїди, відбувається зміна абіотичного середовища з виникненням субстратів біогенного типу – ракушнякових ґрунтів і так званого корофіїдного мулу. Також дрейсена утворює значні за площею (часто багатошарові) поселення, найпоширенішим компонентом яких є гамариди. У проміжках між колоніями дрейсени чисельність гамарид знижується в десятки та сотні разів.
Найголовніша функція біологічної системи (у тому числі бентосних і фітофільних ценозів) – відтворювальна, тобто самопідтримка існування ценозів. Головний її механізм – це процес відтворення популяцій, які складають відповідний ценоз. Аналіз фауністичної подібності ценотичного угруповання Dreissena bugensis (Andrusov, 1847) + Limnodrilus hoffmeisteri (Claparede, 1862), моніторинг якого проводився у затоці Канівського водосховища (що також притаманне глибоководним зонам інших дніпровських водосховищ), за матеріалами осінніх місяців (жовтень–листопад 1997–1999 рр.) свідчить про її високий видовий збіг (68–73 %). Незважаючи на періодичний розвиток явищ гіпоксії узимку та інколи улітку в ці роки, що викликало загибель оксифільних молюсків і гамарид, підвищений рівень відтворення за рахунок частини їхніх популяцій, що не загинули, ценотична ідентичність цього угруповання зберігалася.
Дуже близькою до відтворювальної функції бентичних і фітофільних ценозів є кормова, завдяки якій у водоймах існує фауна бентосоїдних риб і хижих безхребетних. Біомаса, яка створюється у процесі реалізації цієї функції у вигляді продукції, за трофічними ланцюгами надходить до кругообігу речовин у водоймі. Аналіз сезонної динаміки біомаси бентосу в дніпровських водосховищах свідчить, що на більшості станцій восени (жовтень) формується значна залишкова біомаса бентосу, яка після різкого зниження температури води наприкінці осені вже активно не споживається рибою.
Важливою екологічною функцією угруповань макрозообентосу та зоофітосу є кондиціонуюча. Існує два механізми її реалізації. Перший полягає в мінералізації органічної речовини, яку гідробіонти засвоїли у вигляді поживи: мікроводорості, бактерії, найпростіші, мертві рештки тварин, рослин тощо. Цей механізм задіяний в абсолютно всіх безхребетних бентосу та зоофітосу. Другий механізм являє собою фільтрацію водної маси із мікроскопічними організмами й завислими мінеральними та органічними частками безхребетними фільтруючого типу живлення. Завдяки життєдіяльності цих біофільтрів відбувається «освітлення» водних мас, і за вегетаційний сезон відфільтровується від завислих речовин і водоростей об’єм води, що можна зіставити з об’ємом самих водних об’єктів.
Підсумовуючи огляд основних функціональних проявів існування угруповань макрозообентосу й зоофітосу рівнинних водосховищ, можна відзначити, що всі вони спрямовані на нівелювання зовнішніх порушуючих впливів і слугують дієвими чинниками стабільності цих підсистем і тим самим сприяють нормальному плину сукцесії екосистеми водойм в цілому.
Zoocenosis — 2007
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 95-97.