Биогенные циклы химических элементов: роль мелких млекопитающих
УДК 504.054:615.9+599.323.43
В. С. Безель, С. В. Мухачева
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Российская Федерация,
bezel@ipae.uran.ru, msv@ipae.uran.ru
BIOGENIC CYCLES OF CHEMICAL ELEMENTS:
ROLE OF SMALL MAMMALS
V. S. Bezel, S. V. Mukhachova
Institute of Plant and Animal Ecology UD RAS, Ekaterinburg, Russia
Участие животных в биогенных циклах химических элементов изучено явно недостаточно. Это в полной мере относится к такому важному звену наземных экосистем, как популяции позвоночных, влияние которых на биогенный круговорот элементов сложно и многогранно. Можно говорить о таких аспектах геохимической экологии позвоночных как: 1) миграции химических элементов в результате трофической активности животных, осуществляемой за счет преодоления биологических и экологических барьеров; 2) накоплении химических элементов в биомассе животных и последующей минерализации «животного опада»; 3) литогенной миграции, выраженной через интенсификацию биогенного обмена элементов в результате жизнедеятельности животных, способствующей стимуляции или угнетению фитоценозов и влияющей тем самым на включение элементов в биогенные циклы.
Химическое загрязнение среды не только увеличивает содержание токсических элементов в природных объектах, но и влияет (в силу антропогенной трансформации природных биогеоценозов и изменения качества местообитаний) на интенсивность и состав биогенных циклов. В результате изменяется исходное фоновое распределение химических элементов, которое отражает деформацию биогенных потоков, контролируемых животными.
Исследовали участие населения рыжей полевки в формировании транзитных потоков химических элементов в условиях загрязнения среды выбросами крупного медеплавильного комбината (Средний Урал). Пробные площади располагались в непосредственной близости от медеплавильного комбината (1–2 км, импактная зона) и на условно чистой территории (в 20–30 км, фоновая зона). В качестве модельного объекта использовали рыжую полевку (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780), доминирующую в сообществах мелких млекопитающих на изученных участках. Численность зверьков в бесснежный период оценивали в течение 1990–1998 гг. на основании данных регулярных отловов животных (май, июль, сентябрь) стандартным методом ловушко-линий с использованием давилок (по 50 ловушек на 5 суток). Отработано около 40 тыс. ловушко-суток, отловлено более 1400 особей рыжей полевки.
Поступление химических элементов в организм животных оценивали на основании данных по их содержанию в кормовых объектах полевок. При сложном составе и пластичности рациона зверьков наиболее правильным, на наш взгляд, было определять концентрации элементов в содержимом их желудков (Мухачева, Безель, 1995, 2007). Депонирование элементов оценивалось путем определения их концентрации в тушках (без желудочно-кишечного тракта) животных. Концентрацию K, Ca, Ti, V, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, As, Br, Rb, Sr, Nb, Mo, Cd, Sn, I, Ba и Pb в содержимом желудка и тушках оценивали для прибылых рыжих полевок, отловленных на импактной и фоновой территориях в 2004 г. Элементный состав образцов (кроме Cd) определяли методом рентгенофлуоресцентного анализа с использованием синхротронного излучения (РФА СИ) на станции элементного анализа Института ядерной физики СО РАН. Концентрацию Cd в образцах определяли методом атомной абсорбции на спектрометре AAS-6 с использованием электротермического варианта атомизации в лаборатории популяционной экотоксикологии ИЭРиЖ УрО РАН.
Для расчетов ряда показателей (суточное потребление корма, поступление элементов в организм с рационом, оценки биомассы) использовали данные для условной «среднестатистической особи», обитающей на сравниваемых территориях. Для этого использовали многолетние данные о демографической структуре и размерно-весовых характеристиках полевок из импактной и фоновой зон (Мухачева, 1997, 2001). Достоверность различий концентраций (среднегеометрических значений), адекватно описывающихся логнормальным распределением, оценивали по t-критерию Стьюдента.
Данные анализа элементного состава содержимого желудков позволяют заключить, что уровни накопления большинства элементов в кормовых объектах рыжих полевок на сравниваемых территориях находятся в пределах от 0,10 до 1000 мкг/г (Мухачева, 2005; Безель и др., 2007). В содержимом желудка зверьков, отловленных в окрестностях медеплавильного комбината, концентрации Са, Fe, Co, Cu, Zn, As, Сd и Pb достоверно превышали фоновые значения. Для ряда элементов регистрировали превышение в 8 и более раз.
Количество элементов, поступающих в организм животных с пищей, определяется как их концентрацией в рационе, так и общим объемом потребляемого корма. Согласно нашим оценкам (Мухачева, 2005) суточное потребление корма (в пересчете на сухой вес) полевками разных функционально-возрастных групп варьирует от 2,8 г (у неполовозрелых самцов) до 3,7 г (у перезимовавших самок), в среднем одна «условная» особь потребляет около 3 г корма. Концентрации элементов в рационе и данные о рассчетном объеме корма, потребляемого такой полевкой, позволяет оценить суточное поступление элементов в организм зверьков, обитающих на загрязненных и фоновых участках. В импактной зоне возрастает поступление большинства химических элементов в желудочно-кишечный тракт: концентрация Zn, V и Ti увеличивается в 2–3 раза, Fe, Co и Cd – в 4 раза, Cr, Cu и As – в 6 раз. Максимальный рост зарегистирован для Br (8 раз) и Pb (13 раз). В то же время, снижаются концентрации Rb, Sr, Ca и K; уровень Mn, Ni и Y практически не меняется.
С точки зрения стабильности биогенных циклов в природных биоценозах важным является не столько потребление химических элементов отдельной особью, сколько интегральные потоки через популяции организмов конкретного вида. В ходе наблюдений нами накоплены многолетние данные о численности полевок и ее динамике. Использование специальной методики (Бернштейн и др., 1995) позволило перевести относительные данные в абсолютные. Плотность населения полевок на фоновой территории в зависимости от фазы цикла изменяется в 16 раз и более, в импактной зоне амплитуда колебаний не превышает
10-кратной отметки. На загрязненной территории транзит через популяцию таких элементов как Fe, Co и Cd возрос по сравнению с фоновыми участками примерно в 2 раза, Zn – в 1,4 раза, Cu – почти в 3 раза. Максимально (в 6 раз) увеличился поток Pb. Вместе с тем количество Ca, вовлекаемое в обмен популяцией рыжей полевки на импактном участке, снизилось более чем в 5 раз по сравнению с фоновыми значениями.
Вторым фактором, влияющим на участие млекопитающих в биогенных циклах, является накопление химических элементов в организме с последующей минерализацией «животного опада». В случае таких «короткоживущих» животных, как мелкие млекопитающих, продолжительность жизни которых составляет около года, речь идет о ежегодном обмене элементов в результате разложения или перехода их с биомассой на следующий трофический уровень. Увеличение концентрации элементов в организмах полевок с импактных участков отмечено для Pb и Cd – в 5 раз, Zr и Sn – в 2–3 раза.
Масса тела «условной» особи (по данным многолетних исследований размерно-весовых характеристик зверьков с учетом демографической структуры) на фоновой территории составила 19,8 г, в импактной зоне – 20,4 г. Полученные данные позволяют оценить общее количество изученных элементов, содержащееся в популяциях рыжих полевок на сравниваемых участках. Следует подчеркнуть, что годовые колебания уровней накопления всех рассмотренных элементов в популяциях четко отражают многолетнюю динамику численности зверьков. При этом если оперировать средними за весь период наблюдений данными, то некоторые из элементов (Cu, Ca, Mn, Ti, Ni) на фоновой территории вовлекаются в биомассу природных популяций примерно в 1,5–3 раза интенсивней, чем на импактных участках. Концентрации других элементов (Zr, Sn) в биомассе населения рыжей полевки на загрязненной территории в 1,5 раза, а Pb и Cd – более чем в 2 раза превышают фоновые значения.
Таким образом, участие животных в формировании биогенных циклов, в конечном счете, определяется не столько уровнем химического загрязнения среды (прежде всего их рационов) и, как следствие, особенностями накопления химических элементов в организмах различного вида, сколько составом сообщества, обилием и массой его компонентов. Общее количество химических элементов, проходящих с пищей через популяции рыжей полевки, в среднем за весь период наблюдений может достигать на фоновых участках следующих значений: Ca – свыше 90 г/га, Fe – 7 г/га, Zn – около 2 г/га за год; в то время как транзит Pb не превышает 400 мг/га в год. Следует отметить, что в год максимальной численности зверьков (36,5 особей/га) транзит Ca через популяцию за год может достигать 250 г/га, а Pb – 1 г/га.
На загрязненном участке концентрации основных металлов в рационах, прежде всего токсических элементов (Pb и Cd), повышены. Однако не всегда повышенный уровень элемента в кормовых объектах животных ведет к увеличению общего потока этого элемента через популяцию в целом, что обусловлено низкой численностью животных в окрестностях медеплавильного комбината. Согласно нашим данным на импактном участке имеет место повышенное поступление с рационом Pb, Cd, Zn и Cu, в то же время транзит Ca резко снижается. Например, в год пика численности полевок на импактном участке (16,3 особи/га) через их популяцию проходит до 6 г/га в год Pb и Zn, Cu – 2 г/га, Cd – 100 мг/га.
Наши оценки показывают, что транзит некоторых элементов (Ni, Mn) через организмы зверьков превышает их содержание в биомассе. Для Pb зарегистрировано превышение уровня на фоновой территории в 2 раза, на импактной – в 5 раз. Другие элементы (As, Zn, Cd) в большем количестве содержатся в биомассе зверьков, чем их поступает с кормом. Это превышение особенно выражено в случае Ca: его содержание в биомассе зверьков на фоновом участке в 30 раз больше, чем прохождение этого элемента через желудочно-кишечный тракт. На загрязненном участке эти различия достигают 90-кратной величины.
Связь между поступлением химических элементов с рационом и их депонированием в организмах зверьков можно иллюстрировать, сравнивая соответствующие кратности увеличения концентрации в организмах зверьков с их содержанием в кормовых объектах. Для всех изученных элементов имеют место процессы дискриминации (прежде всего на уровне стенки желудочно-кишечного тракта), которые ограничивают поступление элементов во внутренние среды организма. По нашим данным лишь Cd способен накапливаться в избыточных количествах.
Полученные данные подчеркивают наличие двух механизмов, контролирующих участие животных в биогенном обмене химических элементов: 1) их накопление в рационах и тканях, прямо связанное с уровнем загрязнения среды; 2) состояние местообитаний и их деградация при химическом загрязнении. В этом случае речь идет о смене состава рационов и изменении условий обитания зверьков, ведущее к коррекции динамики их численности. Обсуждаемые выше результаты позволяют говорить об особой барьерной роли популяций мелких млекопитающих-фитофагов в общем транзите химических элементов по трофическим уровням техногенно загрязненных наземных экосистем, препятствующей поступлению токсических элементов к плотоядным животным.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант № 07-04-00075-а) и программы развития ведущих научных школ РФ (НШ-5286.2006.4).
Zoocenosis — 2007
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 461-463.