Инерция рыбной части сообщества внутренних водоемов и метод ее оценки
УДК 597.5:574.58
В. Г. Терещенко*, В. Ф. Борулько**
*Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, Борок, Россия
**Днепропетровский национальный университет им. Олеся Гончара, Днепропетровск, Украина
INERTIA OF FISH ASSEMBLAGE OF INLAND WATER BODIES
AND METHOD OF ITS ASSESSMENT
V. G. Tereshchenko*, V. F. Borulko**
*Institute for Biology of Inland Waters RAS, Borok, Russia, tervlad@ibiw.yaroslavl.ru
**Dnipropetrovs’k National University, Dnipropetrovs’k, Ukraine, borulko@inbox.ru
азличные воздействия приводят к перестройкам в таксономической структуре сообщества. Важно, что они проходят за определенное время путем последовательных преобразований. Следовательно, реакция сообщества обусловлена не только воздействием, но и его инерционностью. Последующий анализ должен способствовать выявлению движущих сил структурных перестроек и соотношению внутренних и внешних причин, лежащих в его основе. Однако, поскольку сообщество – сложная динамическая система, для понимания механизмов его функционирования необходим анализ его динамических свойств.
В механике «инерция – самонедеятельность, неспособность тела без содействия внешних сил изменить свое состояние покоя или движения» (Брокгаузъ, Ефронъ, 1894). В биологии было введено понятие биологической инерционности микроорганизмов (Романовский и др., 1975), которое означает изменение скорости роста клеток при изменяется концентрации субстрата не сразу, а лишь спустя некоторое время.
Таким образом, инерцию сообщества можно определить, как его внутреннее свойство оставлять неизменным свою структуру и функционирование при отсутствии воздействия и продолжать начатое изменение при наличии воздействия. Биологический смысл инерции состоит в необходимости траты времени на реагирование, взаимодействие между особями и на перестройку. Это свойство отражает динамическое совершенство сообщества. Чем меньше инерция сообщества, тем быстрее оно реагирует на изменение условий среды. Цель данной работы состоит в описании метода оценки инерции сообщества на примере рыбного населения внутренних водоемов.
Поскольку инерция проявляется в возникновении или прекращении движения, то и метод его выявления и оценки должен исходить из анализа динамики перестроек при внешних воздействиях. Анализ таких процессов хорошо разработан в теории автоматического регулирования и управления. Ее своеобразие и ценность заключается в том, что в ней применяется общий подход к исследованию любой системы независимо от вида описывающих ее уравнений (Гродинз, 1966). Говоря языком теории автоматического регулирования, метод оценки инерции сообщества заключается в анализе переходных процессов при некоторых стандартных воздействиях. Если на входе системы происходит какое-либо резкое изменение с одной постоянной величины на другую (ступенчатое воздействие), то выход системы перестраивается не сразу, а в течении некоторого переходного периода Разные системы по-разному реагируют на внешнее воздействие, и их реакция на стандартное воздействие (ступенчатое, линейное, импульсное) описывается разными уравнениями. Из параметров этих уравнений и можно определить инерцию системы.
Примером ступенчатого воздействия на рыбное население может быть зарегулирование стока реки при создании водохранилищ, что резко изменяет условия обитания рыб. Если ранее они были благоприятны для рыб, живущих на течении (реофильных видов), то после строительства плотины создаются условия для жизни рыб озер (лимнофильных видов) и выпадают из состава ихтиофауны проходные виды рыб. Нарушающие воздействия на водоем могут вызвать изменения в видовом богатстве, составе доминирующего комплекса, соотношении видов различных экологических групп и т. д., что отражается на интегральных индексах структуры сообществ, в частности индексе биологического разнообразия.
По нашим данным качественно динамика разнообразия рыбного населения ряда водохранилищ Волги, Днепра и Дона (Каневского, Куйбышевского, Рыбинского, Цимлянского и др.) в процессе формирования ихтиофауны соответствует реакции инерционного звена второго порядка на ступенчатое воздействие. Механическая модель такого процесса – пружина жесткостью К с прикрепленным грузом массы М, колеблющаяся в среде с трением R. Колебание такой системы описывается уравнением:
,
где Y – отклонение системы, то есть разность между состоянием в данный год и равновесным разнообразия рыбного населения после строительства плотины; – соответственно первая и вторая производные по времени отклонения системы; М – инерция рыбного населения; R – коэффициент, аналогичный трению или вязкости; К – коэффициент, аналогичный жесткости пружины (в данном случае он определяет степень стремления системы к оптимальной зоне); F – воздействие на систему.
Данное уравнение при условии отсутствия воздействия иных сильных нарушающих факторов описывает динамику разнообразия рыбной части сообщества водохранилища от его создания до стабилизации состава и структуры рыбного населения, включая и этап стабилизации ихтиофауны. Однако, антропогенное воздействие и не устойчивый режим уровня водохранилища приводят к тому, что данное уравнение описывает ограниченный период формирования ихтиофауны водохранилища, что ограничивает объем информации для оценки параметров уравнения структурных перестроек рыбного населения при ступенчатом воздействии. В этом случае для оценки параметров переходного процесса эффективен метод Прони (Марпл, 1990), обеспечивающий интерполяцию и аппроксимацию данных моделью суммы экспонент, которые описывают квазипостоянный уровень разнообразия, переходной процесс и квазистационарное колебание.
Кроме того, анализ графика переходного процесса позволяет также простыми методами оценить некоторые параметры, характеризующие динамические свойства рыбного населения и называемые показателями качества системы. К ним относятся время установления, время регулирования, перерегулирование и частота колебаний (Зайцев, 1975).
Таким образом, имея данные о перестройках в сообществе в ответ на ступенчатое, линейное или импульсное воздействия можно оценить его динамические свойства. Одним из методов оценки инерционности сообществ может быть изучение переходного процесса при ступенчатом воздействии. Для рыбной части сообщества – это формирование ихтиофауны водохранилищ при условии, что нет других существенных воздействий на водоем в данные период.
Изучение инерции – это необходимое условие для прогнозирования динамики сообщества в изменчивых условиях среды. Более того, инерция отражает адаптированность и кинетическое совершенство сообщества. Поэтому, изучение инерции позволит глубже понять механизмы его функционирования и регулирования.
Работа выполнена при частичной поддержке гранта ОБН РАН по программе «Биологические ресурсы России».
Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 142-144.