Паразиторазнообразие – движущая сила эволюции
УДК 576.8:575
О. Н. Давыдов
Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН, Киев, Украина, temnihanov@mail.ru
PARASITES DIVERSITY AS A FACTOR OF EVOLUTION
O. N. Davydov
Schmalhausen Institute of Zoology NAS, Kyiv, Ukraine, temnihanov@mail.ru
Подавляющее большинство организмов, населяющих нашу планету, не могут существовать автономно: для выживания им необходимо другие живые существа. Связи между разными видами организмов сильно различаются по степени жесткости и детерминированности (нейтрализм, мутуализм, хищничество, комменсализм, аменсализм). Наиболее жесткие связи характерны для облигатных паразитов, которые не могут существовать без своих хозяев. Паразитический образ жизни характерен для вирусов, патогенных микроорганизмов, микроскопических грибов, гельминтов и членистоногих с эволюционно сложившимися простыми и сложными циклами развития, проходящими со сменой разных жизненных форм (биогельминты – яйцо, личинка, имаго). К тому же разнообразие паразитов, как правило, намного превышает разнообразие их хозяев (Лебедев, Криволуцкий, 2000) и превосходят, по некоторым данным, последних по темпам эволюции (Беклемишев, 1970; Контримявичус, 1986).
К настоящему времени паразитизм трактуют как антагонистическую форму симбиоза двух таксономически далеких организмов, в которой один из них (паразит) строит свои метаболические системы по принципу и подобию другого (хозяина), питается за его счет и нередко вызывает ухудшение здоровья своего партнера.
С тех пор как паразит стал постоянно зависеть от своего хозяина как источника пищи, ему стало невыгодно убивать его. Если же паразитический вид убивает все же часть особей хозяина, подвергшихся его нападению, то возможно два генетических следствия. Во-первых, умирают или прекращают воспроизводство наиболее уязвимые особи хозяев, которые поэтому не в состоянии передавать свои генетические признаки. Паразит вызывает дифференцированный отбор в пользу менее уязвимых особей хозяина и их генетических свойств. Виды хозяев, поэтому эволюционируют в направлении увеличения устойчивости к инфекции или в направлении выносливости к паразитам (или комбинации большей устойчивости и выносливости). Во-вторых, вирулентный паразит, если он убивает своего хозяина (а значит, и самого себя) до того, как даст потомство, также не в состоянии передавать свои родительские признаки. «Умеренный» же паразит одних и тех же видов репродуцирует и передает по наследству присущие ему свойства. Таким образом, идет соответствующий дифференцированный отбор, ведущий к уменьшению вредоносности паразитов. Описанные процессы отбора означают, что хозяин и паразит эволюционируют в направлении целесообразного взаимоприспособления, при котором хозяин устойчив к паразиту, а паразит ограничивает свое влияние на хозяина, который тогда может содержать его без серьезного для себя ущерба.
Таким образом, паразиты способствуют укреплению трофических связей в экосистеме, повышая ее стойкость и сбалансированность. В процессе формирования и эволюции паразитарных систем патогенность паразитов, как правило, снижается по мере отсеивания высоковирулентных штаммов (Gandon et al., 2002).
Если популяции хозяина и паразита эволюционирует совместно без селекционного вмешательства человека, то за размножением определенного штамма возбудителя следует увеличение доли устойчивых особей хозяина. Повышение частоты генов устойчивости снижает встречаемость генов вирулентности в популяции возбудителя. Различные штаммы возбудителя по очереди широко распространяются и снижают свою численность, что способствует поддержанию динамического полиморфизма в генетической структуре популяций паразитов и хозяев. Приведем пример. На протяжении более ста лет (1900–2006 гг.) у вируса гриппа А, который поражает домашнюю птицу, неоднократно возникала реасортация генов вирусов животных и человека с летальным результатом, вызванной высокопатогенным штаммом вируса. Периодически в течение этого времени следовала внешняя стабильная ситуация, в которой возбудитель – штаммы вируса проявлял средний уровень вирулентности.
Итак, снижение вирулентности паразита при возрастании устойчивости хозяина можно сравнить с долговременными эволюционными процессами, приведшими в естественных условиях к тесной сопряженности жизненных циклов патогенов и их хозяев. Действительно, непрекращающаяся «борьба» паразита и хозяина может быть главной движущей силой эволюции. Таким образом, паразитизм как явление природы играет важную роль в эволюции видов, обогащая генофонд популяций свободноживущих и паразитических организмов и стимулируя его к дальнейшему развитию и совершенствованию.
Zoocenosis — 2007
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 329-330.