Моделирование динамики генных частот в популяциях тюльки под влиянием факторов естественного отбора
УДК 597.5
В. Г. Терещенко, Ю. В. Слынько
Институт биологии внутренних вод РАН, Борок, Россия, tervlad@ibiw.yaroslavl.ru
MODELLING OF GENE FREQUENCIES DYNAMICS
IN KILKA POPULATIONS UNDER THE INFLUENCE
OF NATURAL SELECTION FACTORS
V. G. Tereshchenko, Y. V. Slynko
Institute of Biology of Inland Waters, RAS, Borok, Russia, tervlad@ibiw.yaroslavl.ru
Экспансия полиморфного эвригалинного вида черноморско-каспийской тюльки в реках Черноморско-Азовского и Каспийского бассейнов началась сразу после сооружения водохранилищ в низовьях рек Днепра, Волги и Дона. Анализ морфологической и генетической изменчивости показал, что для интенсивно расселяющейся черноморско-каспийской тюльки характерен высокий уровень морфологического и генетического разнообразия в метапопуляциях. В результате филогеографических исследований тюльки определены источники происхождения ее популяций в речных бассейнах Понто-Каспийского стока и выявлен двухаллельный локус, который дает качественно различную картину изменчивости популяций тюльки в волжских и днепровских водохранилищах. Наибольшие различия в генных частотах данного локуса отмечены в популяциях тюльки Каспийского моря и саратовских затонов, где, судя по имеющимся сведениям, тюлька уже обитала около 15 тыс. лет назад. Понимание причин различной изменчивости генных частот невозможно без анализа действия раздельно и совместно различных факторов на их динамику, для чего эффективен метод математического моделирования.
Цель данной работы – моделирование динамики генных частот в волжских популяциях тюльки под влияние фактора естественного отбора.
В данной работе мы исходили из того, что изменение генных частот обусловлено только действием фактора естественного отбора и оценили на основе итерационной процедуры число поколений, необходимых для реализации имеющихся различий в популяциях тюльки Каспийского моря и саратовских затонов при различных значениях относительной выживаемости гомо- и гетерозигот.
Оценка доли аллелей в следующем поколении основана на следующих формулах:
,
где p0, q0 и p1, q1 – доля аллелей соответственно родителей и потомков; w1, w3 и w2 – относительная приспособленность гомо- и гетерозигот.
Расчеты показали, что число поколений, необходимых для перехода популяции тюльки из состояния, соответствующего обитанию в море, к состоянию саратовских затонов при различных сочетаниях относительной приспособленности аллелей изменяется от 2 до 54 поколений (табл.).
При направленном отборе случай, когда w1>w2>w3 приводит к предельному состоянию p∞= 1, q∞=0, а случай w3>w2>w1 – p∞= 0, q∞=1. Отмечена только одна траектория движения системы, которая за 15 тыс. лет может привести к наблюдаемым различиям. Минимальные изменения относительной приспособленности гомо- и гетерозигот приводят к выше описанным случаям.
Таблица. Число поколений (n), необходимых для перехода популяции тюльки
к состоянию саратовских затонов при различных сочетаниях приспособленности аллелей
|
Приспособленность |
n |
Доля аллеля pn |
Приспособленность |
n |
Доля аллеля pn |
||||
|
w1 |
w2 |
w3 |
w2 |
w1 |
w3 |
||||
|
1,0 |
0,1 |
0,1 |
2 |
0,77 |
1,0 |
0,7 |
0,1 |
5 |
0,71 |
|
1,0 |
0,1 |
0,3 |
6 |
0,70 |
1,0 |
0,7 |
0,2 |
7 |
0,70 |
|
1,0 |
0,2 |
0,1 |
2 |
0,74 |
1,0 |
0,8 |
0,1 |
4 |
0,72 |
|
1,0 |
0,2 |
0,3 |
5 |
0,83 |
1,0 |
0,8 |
0,2 |
5 |
0,71 |
|
1,0 |
0,3 |
0,1 |
2 |
0,72 |
1,0 |
0,8 |
0,3 |
7 |
0,71 |
|
1,0 |
0,3 |
0,3 |
4 |
0,71 |
1,0 |
0,8 |
0,4 |
10 |
0,71 |
|
1,0 |
0,3 |
0,4 |
7 |
0,81 |
1,0 |
0,8 |
0,5 |
18 |
0,70 |
|
1,0 |
0,4 |
0,1 |
3 |
0,86 |
1,0 |
0,9 |
0,1 |
4 |
0,75 |
|
1,0 |
0,4 |
0,3 |
4 |
0,74 |
1,0 |
0,9 |
0,2 |
4 |
0,71 |
|
1,0 |
0,4 |
0,5 |
10 |
0,78 |
1,0 |
0,9 |
0,3 |
5 |
0,70 |
|
1,0 |
0,5 |
0,1 |
3 |
0,83 |
1,0 |
0,9 |
0,4 |
7 |
0,71 |
|
1,0 |
0,5 |
0,3 |
4 |
0,74 |
1,0 |
0,9 |
0,5 |
9 |
0,71 |
|
1,0 |
0,5 |
0,5 |
8 |
0,76 |
1,0 |
0,9 |
0,6 |
13 |
0,70 |
|
1,0 |
0,5 |
0,6 |
16 |
0,77 |
1,0 |
0,9 |
0,7 |
23 |
0,70 |
|
1,0 |
0,6 |
0,1 |
3 |
0,80 |
1,0 |
– |
– |
– |
– |
|
1,0 |
0,6 |
0,3 |
4 |
0,73 |
– |
– |
– |
– |
– |
|
1,0 |
0,6 |
0,5 |
7 |
0,73 |
– |
– |
– |
– |
– |
|
1,0 |
0,6 |
0,6 |
11 |
0,75 |
– |
– |
– |
– |
– |
|
1,0 |
0,7 |
0,1 |
3 |
0,78 |
– |
– |
– |
– |
– |
|
1,0 |
0,7 |
0,3 |
4 |
0,72 |
– |
– |
– |
– |
– |
|
1,0 |
0,7 |
0,5 |
7 |
0,74 |
– |
– |
– |
– |
– |
|
1,0 |
0,7 |
0,7 |
16 |
0,74 |
– |
– |
– |
– |
– |
|
1,0 |
0,8 |
0,1 |
3 |
0,76 |
– |
– |
– |
– |
– |
|
1,0 |
0,8 |
0,3 |
4 |
0,71 |
– |
– |
– |
– |
– |
|
1,0 |
0,8 |
0,5 |
7 |
0,73 |
– |
– |
– |
– |
– |
|
1,0 |
0,8 |
0,7 |
13 |
0,71 |
– |
– |
– |
– |
– |
|
1,0 |
0,8 |
0,8 |
25 |
0,70 |
– |
– |
– |
– |
– |
|
1,0 |
0,9 |
0,1 |
3 |
0,74 |
– |
– |
– |
– |
– |
|
1,0 |
0,9 |
0,3 |
5 |
0,76 |
– |
– |
– |
– |
– |
|
1,0 |
0,9 |
0,5 |
7 |
0,72 |
– |
– |
– |
– |
– |
|
1,0 |
0,9 |
0,7 |
13 |
0,72 |
– |
– |
– |
– |
– |
|
1,0 |
0,9 |
0,9 |
54 |
0,70 |
– |
– |
– |
– |
– |
Когда же относительная приспособленность гетерозигот выше приспособленности гомозигот схема отбора имеет вид w1<w2>w3. Такой отбор сам по себе без вмешательства других приводит к промежуточному равновесному (стационарному) состоянию, отличному от выше описанных. Соотношение относительных приспособленностей гомозигот и гетерозигот, при которых возможен переход популяции тюльки из состояния, соответствующего обитанию в море, к состоянию саратовских затонов приведены в правой части таблицы.
Работа выполнена при поддержке гранта Программы Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов», подпрограмма «Динамика генофондов».
Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 133-135.