Новые данные о челюстном аппарате мерланга
УДК 597.2/.5:591.4(262.5)
А. В. Бердиева*, Н. С. Кузьминова**
*Малая академия наук, Севастополь, Украина
**Институт биологии южных морей, Севастополь, Украина
A. V. Berdieva*, N. S. Kuz’minova**
*Junior Academy of Sciences, Sevastopol, Ukraine
**Institute of Biology of the Southern Seas, National Academy of Sciences of Ukraine, Sevastopol, Ukraine
Скелет головы рыб относится к внутреннему (опорному) отделу всего скелета рыб. В черепе выделяют два отдела: мозговой (осевой) и висцеральный. Последний в свою очередь делится на челюстной аппарат и жаберный (жаберные дуги и жаберную крышку). Форма рта и зубов у рыб многообразны и зависят от объектов питания. Количество и вид зубов – показатели, которые рассматриваются ихтиологами с позиций систематики (Tadajewska, 1998), экологии (Kanda, Yamaoka, 1995) и палеонтологии (Agnew, Nunn, 2007; Motta, 1989). Имеются сведения и о самой эволюции зубов (Smith, Krupina, 2002). Как правило, информация о количестве и виде зубов у морских и пресноводных рыб фрагментарна. Некоторые авторы указывают только количество самых выраженных зубов (клыков, резцов). Сведения о количестве и внешнем виде зубов черноморских рыб также ограничены, хотя подобная информация необходима как для расширения зоологических представлений о виде, так и для ответа на некоторые вопросы систематики рыб (Маркевич, 2008). В большей степени этот аспект изучен у зубарика Diplodus puntazzo (Cetti, 1777). У него на обеих челюстях спереди по 8 направленных вперед узких, длинных зубов, крайние из них – более короткие, со скошенным назад режущим краем. С каждой стороны, на обеих челюстях – около 18 мелких, заостренных зубов. Похожее строение у морского карася (ласкиря) D. annularis (Linnaeus, 1758). Достаточно хорошо описано строение челюстного аппарата для черноморских собачек: количество зубов колеблется у разных видов от 21 до 45 штук на нижней и верхней челюстях, а на концах челюстей зубы увеличены в виде клыков (Световидов, 1964). Цель наших исследований – охарактеризовать особенности челюстного аппарата мерланга у рыб разного возраста и пола.
Объект исследований – мерланг Merlangus merlangus euxinus (Nordmann, 1840), отловленный с 2008 по 2009 гг. с помощью донной ловушки, установленной в бухте Казачья (г. Севастополь). В ходе работы определяли следующие параметры: размер и массу рыб, пол. Возраст пикши определяли по отолитам. Особенности строения челюстного аппарата мерланга изучены на 87 рыбах.
В результате исследований челюстного аппарата черноморского мерланга отмечено, что форма зубов у данного вида коническая. У других просмотренных нами видов (спикара, бычки, собачка, ерш, ставрида и зеленушки) форма зубов отличалась от указанной. Имеются сведения, что у зеленушки форма зубов коническая (Ferry et al., 2002).
Зубы загнуты на конце крючкообразно внутрь. На верхней челюсти находится три ряда зубов: первый – самый выраженный, второй – с мелкими зубами. Три ряда зубов, по литературным сведениям, имеются и у других видов, например, у австралийской камбалы Блекерса Asterorhombus bleekeri (Macleay, 1881) (Amaoka, Arai, 1998).
В третьем ряду у мерланга зубы слабые, расположены дугообразно на небных костях. На нижней челюсти имеется только первый ряд зубов. Сошник без зубов. Как на верхней, так и на нижней челюстях наружный ряд представлен зубами разного размера.
В нижнем ряду количество зубов у мерланга выше, чем в верхнем (разница составляет от 2 до 12 зубов у рыб разного возраста). Известно, что у хрящевых рыб количество рядов зубов значительно больше, чем у костистых (Springer, Collette, 1971). Формирование вида зубов происходит после перехода рыбы на внешнее питание (Hanabuchi, 1973).
У ранневозрастных рыб (1–2 лет) количество зубов минимально, после чего идет его увеличение, а к 4–6 годам – снижается в двух рядах. Литературных сведений о количестве зубов у рыб разного возраста достаточно. Известно, что смена зубов происходит у акул уже до рождения (эмбрион), а также в период взросления организма (Shimada, 2002), увеличивается с возрастанием длины особей (на примере лорикаридовых) и линейно зависит от возраста (соответственно) (Hanabuchi, 1973; Lawson, Manly, 1973; Monasterio de Gonzo, 2002). У взрослых рыб замена зубов ниже, чем у молоди (Berkovitz, 1980). Количество зубов уменьшается у старых рыб, что показано на примере скаров Chlorurus sordidus (Forsskål, 1775) и Scarus schlegeli (Bleeker, 1861) (Chen, 2002). Потеря зубов может происходить и в период достижения половой зрелости (Bertelsen et al., 1976). У голубой акулы скорость замены зубов зависела от места обитания: в открытой зоне она была ниже, чем в прибрежной, что автор связывал с интенсивностью питания (Litvinov, 1983).
Среди черноморских рыб челюстной аппарат хорошо развит не только у мерланга, морских собачек, но и сфирены, саргана, луфаря, каменного окуня, у всех рыб семейства спаровых (особенно у дорады и, как было сказано выше, у зубарика, а также у морских карасей), звездочета и представителей семейства губановых. Интересно отметить, что такая «выраженность» зубов, в первую очередь, определяется родовыми (видовыми) отличиями и, в меньшей степени, способом питания и пищевыми объектами. Например у горбыля, морского ерша, спикары, сельдей и др. в рацион входят рыбы и ракообразные (в частности, крабы), однако зубы у этих видов имеются не на всех костях челюстного аппарата, да и по размеру они мелкие. У трехусого морского налима, являющегося типичным хищником, и, к тому же, близким родственником мерланга, зубы также мелкие (как на praemaxillare, так и dentale) (Световидов, 1964).
На примере многотычинковой кокани Oncorhynchus nerka (Walbaum, 1792) из озер Кроноцкое и Толмачевское (Камчатка) показано (Маркевич, 2008), что количество зубов – высоко вариабельный признак и, по мнению автора, не является хорошим диагностическим признаком для дифференцировки группировок нерки. При этом автор не указал, использовал ли он для анализа одновозрастных особей из разных озер, так как сам возрастной состав нерки из этих районов отличался существенно. В этой работе (Маркевич, 2008) установлено, что количество зубов у O. nerka разных полов отличается и даже зависит от степени подготовленности производителей к нересту.
При подсчете количества зубов у мерланга разного пола обнаружили, что в нижнем ряду среднее число зубов как у самок, так и самцов практически одинаково (около 34 у 1–2-годовалых и около 32 у 2–3-годовалых рыб. Для верхнего ряда зубов ( praemaxillare) у самок 2–3 лет количество зубов было выше на 4 шт.
Имеются сведения, что у акулы Pristis perotteti (Müller & Henle, 1841) количество зубов выше у самцов (Thorson, Thomas, 1973). Интересно, что и по длине зубов иногда размер выше у самцов, что продемонстрировано на примере собачек (Kotrschal, Goldschmid, 1992).
На наш взгляд, при выборе исследователем показателей количества и внешней формы зубов для ответа на вопросы о принадлежности рыб к той или иной группировке (популяции), необходимо учитывать их естественную ломкость, а также повреждение при препарировании рыбы. Кроме того, как нами было показано, сравнивать такие морфологические параметры можно у одновозрастных рыб. На основании полученных данных о скелете черноморских рыб можно сделать следующее заключение: количество зубов у мерланга в нижнем ряду выше, чем в верхнем и зависит от возраста.
Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 76-78.