Ландшафтна диференціація фенетичних ознак популяцій вужових Придніпров’я
УДК 598.115.31:575.21
Ю. П. Бобылев
Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара, Дніпропетровськ, Україна
Y. P. Bobylyov
Oles’ Honchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine
Диференціація території Придніпров’я за ступенем трансформації природних комплексів повинна в обов’язковому порядку оцінюватися не тільки з розподілу рівня різнотипного господарського навантаження, але і за станом генофонду тваринного світу, видового різноманіття, міжпопуляційних відмінностей фонових видів, які найбільш реально та інтегровано індукують екологічну ємність і якість навколишнього середовища. Облік, визначення щільності та відлов вужів проводили у 2009–2012 рр. за стандартними герпетологічними методами з урахуванням рекомендацій В. Л. Булахова (2007). Для відловлених особин прижиттєво проводили стандартний загальнобіологічний і фенетичний аналіз за І. С. Даревським.
Пряма залежність між ступенем антропогенного навантаження та станом наземних хребетних тварин в окремих регіонах не завжди простежується. Для популяційних угруповань фонових видів Natrix natrix (Linnaeus, 1758) і N. tessellata (Laurenti, 1768), які мешкають практично в усіх типах природних і трансформованих екосистем, властивий поліморфізм. Останній можна використовувати як маркер при вивченні взаємозв’язків екологічної та генетичної структури популяції.
Для виявлення ландшафтної мінливості популяційних угруповань порівнювали вибірки з Верхньоорільської розчленованої лісової рівнини та Самарської терасовою рівнини Лівобережжя і з Інгуло-Інгулецької акумулятивної розчленованої лісової рівнини Правобережжя середньої ділянки Дніпра. Обстежено свіжі субори та судіброви середньої ділянки р. Псел, біогеоценози середньої ділянки р. Самара, сухі байрачні чернокленові та бересто-пакленові діброви середньої ділянки р. Мокра Сура.
Популяційні угруповання N. natrix лівобережжя Дніпра характеризуються однаковими розмірно-ваговими ознаками. Екземпляри із Присамар’я чітко відрізняються великою кількістю підхвостового, верхньо та нижньогубних лусок. Правобережні угруповання N. natrix різко відрізняються за розмірно-ваговими показниками та кількістю верхньо- та нежньогубних щитків. Найбільш консервативні ознаки для всіх угрупувань – кількість спинних і черевних лусок. За пластичними ознаками популяція N. natrix із Правобережжя р. Псел має більші показники, ніж популяція Присамар’я. U-критерій Манна-Уітні перевищує Ust (при p ≤ 0,05) для всіх показників пластичних ознак.
Популяційні угруповання N. tessellata Лівобережжя Дніпра (трансформовані ділянки) характеризуються більшими розмірно-ваговими ознаками порівняно з популяцією вужових Правобережжя Дніпра з р. Мокра Сура. При порівняльному аналізі фенотипу N. tessellata з о. Сукачеве та Солонянського району достовірної різниці між популяціями не визначено (Uф для L = 134,5, Lcd = 87; Ust = 85 при p ≤ 0,05).
Меристичні ознаки вужових досліджували за 11 параметрами. Мінливість спостерігається за 5. За такими ознаками, як кількість міжносових, передлобових, лобових, тім’яних, скроневих і анальних щитків жодних відмінностей не спостерігається. Відхилення від норми та внутрішньовидові відмінності спостерігаються за кількістю лусок навколо середини тулуба, кількістю підхвостових, черевних, верхньогубних і нижньогубних щитків.
У популяції N. natrix із Правобережжя р. Псел більшість особин мали 19 спинних лусок (норма), а 2 особини – 20. Кількість підхвостових (50–89 пар) і черевних щитків знаходиться у межах норми. Кількість нижньогубних щитків становить 7,8, а для особин із Присамар’я – 8,6. У популяції N. natrix Присамар’я більшість особин мали 19 спинних лусок (норма), а 2 – 16, 5 – 17, 3 – 18, 3 особини – 20. Кількість підхвостових (47–73 пар) і черевних щитків знаходиться у межах норми.
Пігментація спини вужів така: 66,7 % – чорна спина, 33,3 % – із сірими плямами у шаховому порядку. Останній тип забарвлення спини мали молодші особини. Забарвлення спини N. natrix із пробних ділянок Присамар’я: 19 особин мали чорну пігментацію без сірих плям у шаховому порядку (79,2 %), 5 особин мали сірі плями (20,8 %). Особини із сірими плямами не локалізувалися в одному угрупованні, тобто вони були розподілені у популяції рівномірно.
Порівнюючи популяції N. natrix можна сказати, що найбільший середній показник за трьома ознаками (кількість лусок навколо середини тулуба, кількість черевних щитків і кількість нижньогубних) із 5 мають особини з Присамар’я. Аналогічні показники дисперсії. Середній показник верхньогубних щитків (7) однаковий для двох популяцій вужів. Порівняння вибірок на достовірність відмінностей Uф перевищує Ust для чотирьох ознак (Sq = 112, Ventr = 154, Scd = 118, Lab = 153 при p ≤ 0,05), що вказує на недостовірність відмінностей. Достовірна відмінність між популяціями спостерігається за показником Sub.lab. При порівняльному аналізі фенотипу N. tessellata з о. Сукачеве та Солонянського району достовірної різниці між популяціями не визначено (Uф для Sq = 135, Ventr = 108,5, Scd = 97, Lab = 105; Ust = 85 при p ≤ 0,05 ).
Проведено також аналіз угруповань N. natrix із різних водно-болотяних біотопів Присамар’я (озера Княгиня, Гайдамацьке, Караванище). Озеро Княгиня відноситься до центральнозаплавних озер. Розташовується серед липо-ясеневої діброви, яка характеризується високим деревостоем і зімкнутими кронами. По берегу північної експозиції по урізу води сформований ряд вільхи (заввишки 30 м), що розширюється в середній частині озера в невеликий за площею вільшаник. Місцерозташування озера Караванище – притерасся. Ближче до притерасся формуються берестово-чорнокленові діброви. Гігротоп – мезогігрофільний, вологий. Живлення озера – атмосферно-ґрунтове. Озеро з усіх боків оточене густим деревостаном. Панують вільшаники. Озеро Гайдамацьке відноситься до прируслово-центральнозаплавних озер. У прируслов’ї переважають в’язово-липові діброви. Як і оз. Княгиня воно харатеризується орієнтацією осі зі сходу на захід. Серед досліджуваних озер навколо нього реєструється найбільша висота деревостану та найгустіший травостій.
У особин, вилучених із біогеоценозів Присамар’я, відмінності фолідозу незначні. У вужів у межах оз. Княгиня спостерігається широка мінливість кількості спинних лусок: 1 особина мала лише 16 спинних лусок, 3 – 17, 1 – 18, 2 особини – 20. Норму складає 19 спинних лусок (може змінюватися в межах 18–20). Це відхилення від норми цікаві у плані ембріогенезу. Також у 5 особин відзначається наявність відхилень за кількістю верхньогубних щитків: 6 та 8 (норма – 7 лусок). Для змій з озер Гайдамацьке та Караванище відхилення від норми проявляються меншою мірою. З оз. Караванище вилучена одна особина з кількістю черевних щитків 207. За даними Шляхтіна (1986), для вужа звичайного кількість черевних щитків варіює в межах 153–193.
Внутрішньовидова мінливість N. natrix фолідозу для порівнюваних біотопів за 6 ознаками з 11 відсутня. Незначні відмінності у межах внутрішньовидової мінливості спостерігаються за 5 параметрами. Найбільший середній показник за 4 ознаками (кількість лусок навколо середини тулуба, підхвостових, черевних і верхньогубних щітків) із 5 мають особини з оз. Караванище. Показник дисперсії найбільший за 3 параметрами (кількість лусок навколо середини тулуба, кількість підхвостових і черевних щитків) для N. natrix оз. Княгиня. Найбільша різниця між max і min кількістю черевних щитків складає 103 одиниці для особини з оз. Княгиня, між max і min кількістю спинних лусок – 4 одиниць (оз. Княгиня), підхвостових щитків – 22 одиниці (оз. Княгиня), верхньогубних – 2 одиниці (оз. Княгиня), нижньогубних – 3 одиниці (оз. Гайдамацьке).
Розраховано U-критерій для присамарської популяції при Ust для Княгиня – Гайдамацьке – 16, Княгиня – Караванище – 19, Гайдамацьке – Караванище – 8, при p ≤ 0,05. Uф Княгиня – Гайдамацьке – Sq = 26, Ventr = 26, Scd = 30, Lab = 28, Sub.lab = 29; Княгиня – Караванище – Sq = 32, Ventr = 20, Scd = 24, Lab = 28, Sub.lab = 24; Гайдамацьке – Караванище – Sq = 11, Ventr = 9, Scd = 15, Lab = 12, Sub.lab = 15. Uф перевищує Ust для всіх пробних ділянок. Звідси можна зробити висновок про недостовірність відмінностей, що спостерігаються між даними вибірками. Результати аналізу пластичних ознак аналогічні результатам меристичних ознак. Uф Княгиня –Гайдамацьке – L = 30, Lcd = 32, P = 23; Княгиня-Караванище – L = 22, Lcd = 30, P = 38; Гайдамацьке – Караванище – L = 13, Lcd = 14, P = 16, при p ≤ 0,05. Можна зробити висновок про однорідність угруповань N. natrix за показниками фолідозу та пластичних ознак.
Досліджували три популяції N. natrix: із Присамар’я, р. Псел і басейну р. Синюха (із різним антропогенним навантаженням у вигляді розорювання земель, випасу худоби та рекреації) та дві популяції N. tessellata з оз. Сукачеве та пробної ділянки у басейні р. Мокра Сура Солонянського району Дніпропетровської області.
При порівняльному аналізі фенотипу вужових із досліджуваних територій встановлена достовірна відмінність популяцій N. natrix. Особини із Присамар’я достовірно відрізняються від особин із трансформованих екосистем Новомиргороду за одним фенотипічним параметром – кількістю нижньогубних щитків (Uф для L = 268, Lcd = 220, Sq = 273, Ventr = 258, Scd = 282, Sub.lab = 33,5 Lab = 287; Ust = 217 при p ≤ 0,05), а популяція із р. Псел від популяції з Новомиргороду – за трьома ознаками: кількістю щитків навколо середини тулуба, хвостових і нижньогубних щитків (Uф для L = 168, Lcd = 162, Sq = 149, Ventr = 210, Scd = 149, Sub.lab = 1,5 Lab = 200; Ust = 157 при p ≤ 0,05).
При порівняльному аналізі фенотипу N. tessellata з оз. Сукачеве та Солонянського району достовірної різниці між популяціями не визначено (Uф для L = 134,5, Lcd = 87, Sq = 135, Ventr = 108,5, Scd = 97, Lab = 105; Ust = 85 при p ≤ 0,05).
Параметри пластичних і меристичних ознак, за якими відрізняються вужі досліджуваних популяцій, можуть бути використані для оперативного зооекологічного моніторингу навколишнього середовища, встановлення відмінностей, як на територіях з антропогенним впливом, так і для різних зоогеографічних зон.
Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 189-191.