Викариат и биоразнообразие паразитических и свободноживущих организмов
УДК 591.5:576
Н. Е. Тарасовская
Павлодарский государственный педагогический институт, г. Павлодар, Казахстан
Ключевые слова: викариат, ниша, конкуренция, ресурсы
VICARIATION AND BIODIVERSITY
OF PARASITIC AND FREE-LIVING ORGANISMS
N. E. Tarasovskaja
PavlodarState Pedagogical Institute, Pavlodar, Kazakhstan
Key words: vicariation, niche, competition, resources
Количество пространственных ниш детерминируется компартментализацией пространства, количеством более или менее ограниченных субпространств, наличием в них субстрата обитания, к которому в ходе эволюции адаптируются организмы. Количество потенциальных трофических ниш предопределяется количеством и качеством органических субстанций, пригодных для извлечения вещества и энергии гетеротрофами.
Сочетанная пространственно-трофическая ниша организма – это свободное субпространство с пригодным субстратом обитания и возобновляемыми энергетическими веществами; временная ниша – определенные временные промежутки наличия такого свободного пространства и трофических ресурсов.
Биоразнообразие животных организмов определяется в конечном счете количеством потенциальных ниш, к которым организмы адаптируются в филогенезе и отчасти – в онтогенезе. Однако число адаптированных видов, как правило, больше числа потенциальных пространственных и трофических ниш, и сосуществование взаимозаменяемых видов возможно благодаря замещению (викариату) – временному и пространственному.
Викариат как источник биоразнообразия возможен благодаря тому, что абсолютного совпадения экологической ниши по всем измерениям не бывает, а значит, викариат также относителен. Численно возможность замещения одного вида другим в биогеоценозе можно попытаться выразить в долях единицы или в процентах, перемножив совпадения по каждому измерению (занимаемое пространство – площадь и ярус, спектр питания, время использования пространства и его ресурсов), поскольку вероятность одновременного события вычисляется как произведение вероятностей. 100 %-ный викариат бывает редко, как редко он будет равен нулю (лишь в тех случаях, если абсолютно, в силу физиологических причин, не совпадает спектр питания, или же имеют место непреодолимые физико-географические препятствия – хотя в последнем варианте нельзя исключать умышленную или непредумышленную акклиматизацию).
Принцип первенства при заселении пространства может поставить одинаково адаптированные виды в неравное положение: вид, освоивший пространство первым, получает преимущество по ряду причин:
1) он изменяет субпространство в зависимости от своих требований;
2) адаптируется на онтогенетическом уровне, а через несколько поколений – и на уровне генотипа;
3) происходит частичное исчерпание пригодных трофических ресурсов;
4) имеет место угнетение конкурентов, особенно близкородственных, продуктами метаболизма.
Викариат потенциальных экологических ниш у паразитов следует рассматривать по числу и последовательности сменяемых сред обитания. Так, для моноксена, имеющего в цикле одного хозяина, замещение будет иметь место в организме и во внешней среде (в первом случае викариантами будут паразиты с одинаковым кругом хозяев, локализацией, потребляемыми субстанциями организма; во втором – свободноживущие почвенные беспозвоночные или инвазионные элементы других видов паразитов). У гетероксенов викариат может быть в дефинитивном, промежуточном хозяине и во внешней среде (или даже в разных средах – водной и наземной).
Викарирующие друг друга виды (и особи) могут быть как антагонистами, конкурентами, так и синергистами – в зависимости от конкретных условий, ресурса, численности викариантов. Если освоение среды и ее ресурсов на первых этапах затруднительно, то особи одного и даже разных видов будут взаимодействовать как синергисты. Когда численность организмов увеличивается, доступ к ресурсу менее затруднителен, а сами трофические ресурсы начитают исчерпываться, возникает конкуренция, а затем и взаимоисключение потенциальных потребителей – то есть действительно викариат: «или – или».
Таким образом, отношения между организмами могут складываться по схемам:
1) синергизм – конкуренция – викариат: организмы изначально заселяют одно и то же пространство, освоение его ресурсов на первых этапах затруднено и требует синергизма – на физиологическом или поведенческом уровне;
2) конкуренция – викариат: при освоении видами или особями с одинаковыми требованиями одного пространства с доступными, но ограниченными ресурсами и при возрастании численности потребителей;
3) викариат – организмы никогда не взаимодействуют друг с другом, занимая сходные ниши в совершенно различных сообществах.
На примере систем паразит–хозяин динамика взаимодействий проявляется в синергизме особей одного или даже разных видов при малой численности и антагонизме – при нарастании показателей инвазии до определенного уровня. Единичные гельминты мелких и средней величины видов, как правило, редки; при увеличении их числа размеры возрастают, а при достижении критических количеств начинают снижаться. По нашим данным, численность многих видов гельминтов (особенно нематод) у грызунов и домашней птицы (при средних уровнях инвазии каждым видом) обычно положительно кореллируют друг с другом. Многие виды нематод чаще встречаются в полиинвазиях по сравнению с моноинвазиями и бинарными
сочетаниями.
В зависимости от уровней организации живых систем и масштабов субпространства могут быть различные уровни викарирования одних организмов другими. В системе паразит–хозяин викарирующие друг друга паразиты могут занимать:
1) различные ткани и органы: на филогенетическом уровне это расселение родственных видов по разным органам, на онтогенетическом – вынужденное расселение в другие органы в присутствии конкурентов;
2) различных особей хозяев – это особенно хорошо проявляется при невысоких уровнях экстенсивности инвазии и соответственно низкой вероятности сочетания паразитов в одной особи хозяина;
3) различные популяции и внутрипопуляционные группы (в том числе половозрастные и биотопические), родственные или с одинаковой локализацией виды имеют разную половозрастную приуроченность (особенно при высоких показателях инвазии);
4) виды хозяев, которые могут быть освоены разными близкородственными видами паразитов, не отличающимися строгой гостальной специфичностью (главным образом по принципу свободности или занятости вида как ниши).
Расхождение экологических ниш и превращение конкурентов в викариантов может происходить в различных направлениях:
1) разобщение по ярусам;
2) распределение по биотопам и микробиотопам;
3) расхождение по субпространствам с самостоятельными границами – в частности, сюда же можно отнести распределение паразитов по особям и органам хозяев;
4) различие в размерах тела, которое приводит к разнице пространственных и трофических потребностей, поведенческих особенностей, радиуса активности и размеров потребляемых пищевых объектов.
Наиболее наглядный случай ярусного распределения хозяев и паразитов мы наблюдали у полевой мыши и лесной сони в Алматинской области: при сходном спектре питания первый вид ведет наземный образ жизни, второй – почти исключительно древесный. В гельминтофауне у каждого из них отмечено по одному виду риктулярий и одному виду цестод–гименолепидид (у полевой мыши соответственно Rictularia baicalensis и Hymenolepis diminuta; у сони – R. amurensis и Rodentolepis straminea).
Распределение двух видов оксиурат у синантропных домовых мышей по микробиотопам нами отмечалось в различных частях города: в одних микрорайонах у мышей паразитировала преимущественно или исключительно Syphacia obvelata, в других – Aspiculuris tetraptera.
Zoocenosis — 2005
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 158-161.