Середовищетвірна активність тварин як функціональний елемент екосистем

УДК 574.4

В. Л. Булахов, О. Є. Пахомов, В. Я. Гассо
Дніпропетровський національний університет, Дніпропетровськ, Україна, vgasso@ua.fm

ENVIRONMENT-FORMING ACTIVITY OF ANIMALS
AS A FUNCTIONAL ELEMENT OF ECOSYSTEMS

V. L. Bulakhov, O. Y. Pakhomov, V. Y. Gasso
Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, vgasso@ua.fm

Екологічна стійкість екосистем і нормальне їх функціонування залежить від дії кожного біотичного елементу, які утворюють складні біотичні зв’язки, формують біогеоценотичну структуру та біогеоценотичні процеси, обумовлюючи біологічний кругообіг. Від нормальної біогеоценотичної структури та функціонування екосистем у цілому залежить стан довкілля. Тваринні організми, як гетеротрофна частина системи, є вищим щаблем еволюційного процесу органічного світу, що обумовлює їх особливу роль у формуванні консортивних, біогеоценотичних, міжекосистемних і трансконтинентальних зв’язків, утворюючи механізми гомеостазу та біопродукційний процес.

Головним екологічним ядром функцій екосистеми є утворення органічної речовини та її трансформація. Тваринні організми – головні трансформатори первинної біологічної продукції, що створюється автотрофами. У загальному біопродукційному процесі вони приймають участь через різні форми середовищетвірної активності в наступних напрямках:

– у створенні вторинної біологічної продукції, яка відіграє роль у подальшому формуванні складних трофічних зв’язків, за рахунок яких утворюється різноманіття цієї продукції та створюється екологічний базис для багатьох елементів фіто-, зоо- та мікробоценозу;

– у репродукційному циклі автотрофів, забезпечуючи їх продуктивність і відтворювальний процес;

– у розповсюдженні первинної та вторинної продукції за межі консорцій, парцел, біогеоценозів і континентів, забезпечуючи внутрішньо- та міжекосистемні процеси обміну речовин і потоки енергії;

– у створенні екологічного каналу потоку біотичної енергії в екосистемах;

– у створенні важливої ланки загального ланцюга біологічного кругообігу як основи життя системи;

– у формуванні родючості ґрунтів і активній участі у ґрунтотвірних процесах при здійсненні різних видів середовищетвірної активності (рийної та трофометаболічної).

Важливою ланкою проявлення функцій екосистеми є формування та перетворення екологічного середовища для багатьох елементів фіто-, зоо- та мікробоценозу. Це, перш за все, так звані середовищетвірна функція тварин. Кожний елемент зооценозу при своєму існуванні та реалізації способу життя пристосовує середовище під свої власні екологічні потреби, забезпечуючи при цьому процес перетворення або утворення середовища, підтримання його існування.

Згідно з концепцією мозаїчно-циклічної організації екосистем, біоценотичний покрив є ієрархією видових і популяційних мозаїк таксономічних угруповань. Механізмом, який інтегрує цю різноманітну мозаїчну структуру та спричиняє формування біотичної складової системи як біотичних множин виступає активність наймогутніших середовище­перетворювачів–едифікаторів, або ключових видів. Середовищетвірний ефект ключових видів визначається чисельністю та спрямованістю їх впливу. Зміни абіогенного та біогенного середовища ключовими видами забезпечують стійке існування видів-ассектаторів. Ключові види й утворюють різноманітні функціональні групи тварин.

Ефективність середовищетвірної активності тваринних організмів залежить від різноманіття функціональних груп і спрямованої дії різних елементів на конкретну функцію екосистеми. Функціональна група визначається сукупністю зооелементів або видів, які демонструють подібну відповідь на зміни оточуючого середовища, мають схожий вплив на екосистему чи її складові.

Під функціональним різноманіттям розуміється множинність і кількісна участь організмів, які впливають на ту чи іншу функцію або властивості екосистеми. Воно може бути представлене різними способами:

– кількістю та відносним багатством функціональних груп;

– множинністю взаємодій з екологічними елементами;

– поєднанням різних видів за функціонально важливими ознаками.

Узагальнюючи дію різноманітних функціональних груп тваринних організмів у екосистемах, функціональне значення можна представити у вигляді двох схем – середовищетвірної ролі тварин у екосистемах і участі тварин у функціональних проявах екосистеми, які безпосередньо або опосередковано витікають із середовищетвірної активності.

На основі різних проявів способів життя (що визначаються конкретним місцем мешкання, добуванням їжі, обладнанням схованок, гнізд, гніздових камер, просторових переміщень тощо) виділяють чотири основні типи середовищетвірної активності тварин: трофічний тип активності зі споживним і видільним ефектом, механічний (локомоторний) тип із рийним і витоптувальним ефектами та міграційний із трансмісивно-епізоотичним і трансмісивно-розповсюджувальним ефектами.

Усі типи та види середовищетвірної активності різко між собою не відокремлені, мають ряд перехідних моментів. Рийна активність часто пов’язана із трофічною конструктивною діяльністю тварин. Середовищетвірна активність тварин є тим екологічним фундаментом, який обумовлює участь тварин у функціюванні екосистем і всієї біосфери.

У трофічному типі середовищетвірної активності всі види мають важливе значення. Вид споживчої активності визначається у вилученні великої кількості первинної (фітопродукції) та вторинної (зоопродукції) органічної продукції в екосистемах. Це найважливіший у біоценотичному відношенні вид активності, за яким раніше й у багатьох випадках у сучасний період визначають ступінь корисності або шкідливості того чи іншого виду тварин. У результаті цієї активності або утворюється вторинна продукція, або відбувається її переробка та перерозподіл у просторі. Ця вторинна продукція збільшує загальну продуктивність системи на різних її рівнях. В організмі тварин акумулюється ряд рідкісних біогенних елементів (фосфор, фтор, йод тощо) та їх сполук. Другим важливим наслідком споживчої активності є утворення на її основі захисного механізму екосистем. Через споживання різних груп організмів у таксономічному та функціональному відношенні виникають специфічні стосунки між окремими групами тварин, які здійснюють контроль за розвитком однієї трофічної групи відносно іншої, забезпечуючи своєрідний гомеостаз. Пряме вилучення біомаси у процесі споживання біомаси виступає першою ланкою участі тварин у розкладанні рослинних організмів, при цьому безпосередньо на споживання (особливо рослинних об’єктів) йде лише 20–60 % вилученої маси, решта (у вигляді невикористаних решток) залишається в екосистемі. Це так звані побічні втрати. Для мишоподібних гризунів співвідношення прямого та побічного вилучення складає 1 : 4, для ратичних – 1 : 2. Побічні втрати органічної маси при споживній активності швидше включаються до редукційного циклу.

Вид видільної активності (який ще називають трофо-метаболічним) охоплює абсолютно всі види тварин і за своїми масштабами часто поступається лише продукції автотрофів. Біомаса, яка в результаті трофіки тварин після травлення виділяється у вигляді екскрецій, сечовини та газів, відіграє важливу роль у збагаченні ґрунтів або водних екосистем поживними речовинами (добривами), виступає як біотичний каталізатор розвитку редуцентної мікрофлори, що в кінцевому рахунку прискорює процес мінералізації в екосистемі.

Вид деструктивної активності трофічного типу пов’язаний здебільшого з добуванням корму. Для розшуку та видобування кормових об’єктів тварини часто порушують цілісність дерев, ґрунту тощо. Наприклад, дятли, видобуваючи їжу порушують кору та стовбури дерев. Олені та кабани порушують ґрунтовий покрив. Гризуни, комахи-ксилофаги, мурахи та деякі молюски руйнують деревину.

Розповсюджувальна активність пов’язана з розносом і створенням запасів трофічних об’єктів (перш за все рослинних – насіння, плоди тощо) у різних місцях – у спеціально споруджених підземних коморах-камерах, під підстилкою чи у верхніх шарах ґрунту в межах і за межами місць мешкання тварин. Багато тваринних організмів – мурахи, гризуни, птахи запасають кормові об’єкти, які не повністю використовуються в їжу. Таким чином, частина таких рослинних залишків із так званих запасників поступово мінералізуються або, навіть, проростають, що позначається й на відтворювальному процесі, розповсюдженні рослинних компонентів на значні відстані від місць мешкання продуцента.

Вид рийної активності механічного типу багатогранний і широко розповсюджений у природі. Він відіграє значну роль у різних біогеоценотичних процесах і, перш за все, у ґрунтотвірних. Це один із поширених і діючих форм механічної роботи, яку виконують тварини у природі. Він викликає переміщення хімічних елементів за ґрунтовими горизонтами, змінює фізичні та хімічні властивості ґрунтів, утворює нано- і мікрорельєф, обумовлює формування біологічної активності ґрунтів, викликає абразію берегової зони водойм і тому подібне. Серед тварин-ґрунториїв зустрічаються представники багатьох систематичних груп (черви, мікроартроподи, павукоподібні, комахи, земноводні, плазуни, птахи, ссавці). Серед них зустрічаються як ґрунтові тварини, так і наземні. Найпоширенішим видом серед рийного класу активності виступає пронизуючий вид діяльності. Ґрунтова фауна і так звані тварини-норники в результаті рийної активності пронизують ґрунт густою мережею численних, різних за формою та величиною нір, віднірків, ходів, розташованих у різних напрямках по горизонталі та вертикалі, утворюючи пустоти та порожнини у ґрунті. Другим розповсюдженим видом рийної активності є виносний вид. Пронизуючи ґрунт норами та ходами різні тварини (черви, мурахи, комахоїдні, гризуни) викидають ґрунт на поверхню з глибинних горизонтів. Ці викиди утворюють на поверхні купи ґрунту, які звуться мурашинами, мишовинами, сурчинами, кротовинами та іншими залежно від назви виду чи групи тварин. Винос ґрунту сприяє утворенню особливого мікрорельєфу, перерозподілу міграції хімічних елементів і збагаченню ґрунту органічними речовинами.

Багато тварин при розшукуванні кормових об’єктів розорюють поверхню ґрунтового покриву на глибину від 5 до 25 см. Найхарактерніший вплив на ґрунт здійснюють кабани, лисиці, борсуки та інші. На розпушених ділянках інтенсифікується аерація ґрунтів, уповільнюється випаровування, із ґрунтом перемішуються підстилка, екскреції та трав’яний покрив, сприяючи прискореній мінералізації органіки. Такий вид рийної активності зветься розпушувальним. Деякі тварини (птахи, ссавці та інші) утворюють так звані купальні, де вони позбавляються від різних ектопаразитів. У таких місцях ґрунт розсипається в пил, який здебільшого розвіюється вітром і таким чином порушується та горизонтально мігрує у просторі найродючіший ґрунтовий горизонт. Це так званий купальний вид активності.

Наземні тварини здійснюють значні просторові переміщення у просторі. У пошуках їжі та місць укриття вони протягом доби переходять з однієї системи в іншу або переміщуються в межах екосистеми, здійснюючи так звані добові міграції, часто користуються одними й тими самими шляхами або стежками (плаями). При цьому відбувається значний механічний вплив на ґрунт, трав’яний покрив і тваринні угруповання. Це так званий витоптувальний клас активності. Найбільше він пов’язаний із життєдіяльністю стадних і колоніальних тварин (ратичні, ластоногі, мартини, гуси, баклани тощо) або з утворенням і систематичним використанням стежок поодинокими тваринами (лось, сарна, хижі тощо). У зв’язку з характером переміщення в цьому класі активності поширений плайний вид. Окремі тварини різних видів (не більше двох-трьох тварин) прокладають і постійно користуються однією й тією самою стежкою. Часто одні стежки використовують різні види. У результаті багаторазового використання стежок протягом сезону, року (або, навіть, декількох років) утворюються ущільнення ґрунту з певними наслідками. Іншим розповсюдженим видом витоптувальної активності є стадно-перемісний вид. Він здійснюється тваринами, які живуть стадами (олені, кабани тощо). Шляхи переміщення стад бувають як одноразові, так і постійні. Тварини, які утворюють колоніальні поселення, як правило витоптують місця їх розміщення, порушуючи ґрунтові блоки екосистеми, де крім ущільнення ґрунту накопичується велика маса трофометаболітів (баклани, чаплі, мартини тощо). Цей вид активності одержав назву скопищного. Різновидом витоптувального класу активності виступає ще так званий логово-льожковий вид, за якого тварини (особливо ратичні) одноразово використовують місце відпочинку з руйнуванням підстилки та верхнього шару ґрунту.

Конструктивний тип середовищетвірної активності пов’язаний як правило з поєднанням різних матеріалів, зібраних у середовищі (найчастіше з різних екосистем) для утворення якісно нових об’єктів. Він відіграє значну роль у розмноженні, захисті та утворенні запасів кормів. Ця активність характерна майже для всіх птахів, багатьох видів ссавців і комах (перетинчастокрилі). Цей тип активності насамперед сприяє збиранню та концентрації різних матеріалів (листя, стебла, гілки, ґрунт, пір’я, волосся тощо). Крім того, він є важливим інформаційним сигналом про відповідність даного району екологічним вимогам виду (забезпеченість схованками та сприятливими умовами розмноження для багатьох інших тварин (комах, птахів, ссавців і інших). У цьому типі активності виділяються будівельний і деструктивно-створювальний класи. До першого класу відносяться різноманітні гнізда птахів, які розміщуються у різних біогеогоризонтах – у кроні дерев, чагарниках, на скелях, ґрунті, у ґрунті тощо. Гнізда будують різні ссавці (майже всі рийні гризуни, вовчки, миші-житняки та багато інших). Рийні ссавці у ґрунтових горизонтах утворюють гніздові та кормові камери. Тут конструктивний тип активності перекликається з рийним. До другого класу відноситься утворення птахами дупел. При утворенні дупла тварини (дятли та інші) руйнують дерева. Ці порушення пов’язані з деструкцією деревостану, утворенням мережі так званих фаутних дерев. Дупла дятлами використовуються лише як місця гніздування лише одноразово. У той же час створення широкої мережі дупел у лісових екосистемах сприяє утворенню нормальних умов існування для 12 різних видів птахів-дуплогніздників, ссавців і багатьох артропод.

Міграційний тип середовищетвірної активності пов’язаний із сезонними переміщеннями та кочуванням тварин. Особливо масштабні міграції здійснюють птахи та кажани. У результаті цієї активності розповсюджуються на великому просторі рослинні й тваринні організми, мікроорганізми (зокрема віруси), що часто викликають різні паразитарні та інфекційні захворювання. У цьому типі середовищетвірної активності виділяють форичний або трансмісійно-розповсюджувальний та трансмісійно-паразитарно-інфекційний класи. Перший клас пов’язаний із розповсюдженням насіння, яке найчастіше прикріплюється до пір’я чи волосся тварин. Часто спостерігається занос ікри риб або земноводних птахами у сусідні водойми та водні екосистеми, розташовані на великих відстанях (включаючи різні континенти). У водоймах степової зони України з’явилися сонячні окуні (батьківщина яких – Північна Америка) та багато інших таксонів. Другий вид міграційного типу активності пов’язаний із розповсюдженням різних паразитарних і вірусних організмів, утворюючи міжконтинентальні осередки однотипних масових інфекційних захворювань. Прикладом такого міжконтинентального розповсюдження інфекції є занесення вірусу пташиного грипу Н₅N₁, який викликає певні медичні та соціальні проблеми.

---

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 3-7.