Консортивные связи пастушковых птиц Северного Приазовья
УДК 598.241.1
И. С. Павлюк
Мелитопольский государственный педагогический университет им. Богдана Хмельницкого,
Мелитополь, Украина, innpavluk@rambler.ru
CONSORTIUM RELATIONS OF RAILS
OF THE NORTHERN AZOV SEA REGION
I. S. Pavlyuk
Melitopol State Pedagogical University the name of B. Khmelnitskogo,
Melitopol, Ukraine, innpavluk@rambler.ru
Консорции в гнездовых колониях и поселениях птиц относятся к сезонному типу, являются важной функциональной частью биоценозов, возникают на основе теснейших топических, фабрических и трофических отношений между разными видами. Изучение пастушковых птиц проводились нами в 2006–2009 гг. путем кратковременных выездов, на лодке, учетов на фиксированных маршрутах и отдельных мониторинговых площадках, отражающих ландшафтные особенности региона. Использовались как стандартные методики (Новиков, 1953), так и рекомендованные для пастушковых птиц (Блум, 1973; Кошелев, 1984; Кошелев и др., 2002). Данные за 1988–2005 гг. предоставлены профессором А. И. Кошелевым. В качестве модельного водоема взяты плавни верховья Молочного лимана, и плавни реки Молочной в районе села Светлодолинское (Мелитопольский р-н, Запорожской обл.). Молочный лиман – характерный полузакрытый лиман Северного Приазовья. Вытянут в меридиональном направлении на 36 км, его площадь – 22000 га. Соленость и глубина воды, а также площадь мелководий зависят от сезона года, количества осадков, ветрового режима и степени изолированности лимана от моря. Обширные тростниковые массивы в верховьях лимана, с вкраплением участков рогоза, камыша и клубнекамыша, чередуются с плесами, протоками, куртинами и островками тростника, создавая благоприятные условия для гнездования пастушковых птиц. Они являются основным детерминантом гнездовых консорций в регионе.
Для пастушковых (Rallidae) в период размножения характерно типично выраженное территориальное поведение. Взаимодействия лысухи с другими видами водоплавающих и околоводных птиц чрезвычайно разнообразны и изменчивы и резко отличаются в гнездовой период и вне него. Лысуха (Fulica atra Linnaeus, 1758) прилетает весной в конце марта – начале апреля. Сразу после прилета она не проявляет по отношению к особям других видов (уткам, поганкам и т. д.) никакой агрессивности. В начале апреля мы наблюдали мирно кормящихся лысух, уток (крякву (Аnas platyrhynchos Linnaeus, 1758), красноголовую чернеть (Аythya ferina Linnaeus, 1758), хохлатую чернеть (А. fuligula Linnaeus, 1758), обыкновенного гоголя (Вucephala clangula Linnaeus, 1758) рядом друг с другом. Позднее лысухи разбиваются на пары и начинают активно охранять гнездовой участок, нетерпимо относясь к пребыванию на их территории чужих птиц. Мы часто наблюдали успешное нападение лысух на уток и поганок и изгнание их с территории своих участков. Из них только большая (Podiceps cristatus Linnaeus, 1758) и серощекая (P. grisegena Boddaert, 1783) поганки вступают в драки с лысухой и даже выходят победителями. Лысухи успешно изгоняли как одиночных уток, так и их группы из 10–15 особей. На лебедей и серых гусей лысуха не нападала, держась в стороне от них (в 5–15 м), пока они не уплывали с ее территории. Очень напряженные отношения у лысухи с камышницей. В конфликтах побеждает лысуха как более сильная. Но в ряде случаев камышница оказывает сопротивление, имеет место взаимная демонстрация поз угрозы и превосходства, внешне сходных у этих видов. Такие отношения между видами связаны, по-видимому, с конкуренцией из-за мест гнездования и пищи в случае совместного обитания (Кошелев, Чернышов, 1980).
В большинстве случаев лебеди-шипуны (Cygnus olor Gmelin, 1789) и серые гуси (Anser anser Linnaeus, 1758), как правило, не терпят в районе своего гнезда присутствия гусей, уток и лысух и изгоняют их (Sokolowski, 1956). Однако мы находили гнезда лысухи в 5–7 м от построек шипунов (3 случая) серых гусей (4 случая) и между ними не замечали антагонизма. Этот факт подтверждают и исследования в Западной Сибири (Кошелев, 1984). По соседству с гнездами лысух часто обнаруживались гнезда уток (более 30 случаев), расположенных на расстоянии 4–20 м. Гнездовые микростации лысухи и уток не совпадают: первые устраивают гнезда в зарослях на воде, а вторые на сплавинах, кочках и заломах, что смягчает между ними конкурентные отношения. К тому же утки, особенно речные, добираются к своему гнезду по сплавине, минуя территорию лысухи. Утки стремились гнездиться под защитой лысухи.
Гнездовые микростации поганок и лысухи совпадают, первые часто селятся вблизи гнезд лысух (в 1–7 м). Это особенно свойственно серощекой поганке, в меньшей степени – большой поганке, а в смешанных колониях чайковых птиц – и для черношейной. В плавнях Молочного лимана отмечено токование больших поганок в пределах гнездовых участков лысух, но владельцы участка не обращали на токующих птиц никакого внимания, хотя иногда подплывали к ним на расстояние нескольких метров. При этом наблюдается некоторая синхронность в сроках размножения птиц-соседей, особенно у серощекой поганки. Запаздывание сроков гнездования поганок по сравнению с лысухой свидетельствует о том, что именно они ищут защиты вблизи лысухи.
Вблизи гнезд лысухи селятся и другие околоводные птицы. В 10–30 м от ее гнезд обнаружены гнезда большой и малой выпей (Botaurus stellaris Linnaeus, 1758, Ixobrychus minutus Linnaeus, 1766), гнездо обыкновенного погоныша (Porzana parva Linnaeus, 1766), из чаек – серебристой, озерной и малой (Larus argentatus Pontoppidaan, 1763, L. ridibundus Linnaeus, 1766, L. minutus Pallas, 1776), из воробьиных – дроздовидной и индийской камышевок (Acrocephalus arundinaceus Linnaeus, 1758, A. agricola Jerdon, 1845), иногда в 1–2 м от гнезд лысух, желтоголовой трясогузки и тростниковой овсянки (Motacilla citreola Pallas, 1776, Emberiza schoeniclus Linnaeus, 1758). Найдены также гнезда болотного луня (Circus aeruginosus Linnaeus, 1758), расположенные в 10–20 м от гнезд лысух (6 случаев), причем лысуха успешно вывела птенцов.
В свою очередь лысухи стремятся по возможности устраивать гнезда вблизи сильных и агрессивных птиц: лебедей, болотного луня, чайки-хохотуньи (Larus cachinnans Pallas, 1811). При этом лысуха гнездится в более поздние сроки рядом с ними. Не менее охотно она селится в колониях озерной чайки, речной и черной крачек, где ее гнезда не досягаемы для пернатых врагов.
В колониях серых (Ardea cinerea Linnaeus, 1758) и больших белых (Egretta alba Linnaeus, 1758) цапель селятся лысуха, водяной пастушок (Rallus aguaticus Linnaeus, 1758), камышница (Gallinula chloropus Linnaeus, 1758). По-видимому, пастушковых птиц привлекает сюда, в первую очередь, лучшая защита от пернатых хищников, как и звуковое привлечение сопутствующих видов птиц. В колониях цапель наблюдались несколько вариантов гнездового соседства птиц: серая цапля – камышница – красноголовый нырок – большая поганка – соловьиный сверчок; серая цапля – пастушок – красноголовый нырок – усатая синица. Соседние гнезда расположены в 2–3 ярусах и микроярусах на расстоянии 10–150 см одно от другого. Гнезда усатой синицы (Panurus biarmicus Linnaeus, 1758) и соловьиного сверчка (Locustella luscinioides Savi, 1824) найдены в дне и стенках гнезд серой, рыжей (Ardea purpurea Linnaeus, 1766) и большой белой цапель (n = 20). Такое “гнездовое соседство” сопровождается разъединением собственно гнездовых и кормовых, а позднее и выводковых участков. Возможные причины возникновения и существования явления “гнездового соседства” у птиц сводятся к следующим вариантам. Пассивные: 1) недостаток удобных мест для гнезд; 2) схожесть экологических требований у разных видов к гнездовым стациям; 3) высокая плотность гнездования одного или нескольких видов; 4) привлекательность недоступных для сухопутных и пернатых хищников изолированных островов, кос, плавней; 5) совпадение сроков гнездования особей одного или разных видов. Активные: 1) социальная привлекательность поселений и колоний для других видов, в том числе неколониальных; 2) стремление гнездиться под защитой особей более сильного и агрессивного вида; 3) взаимное притяжение (кооперация) социально и эмоционально близких видов; 4) антропогенное влияние.
Звуковой фон, постоянные взлеты и перелеты цапель в колониях стимулируют их размножение. В колониях изменяется поведение пастушковых, насиживающих кладки: при опасности они заблаговременно, ориентируясь на взлеты и тревожные крики цапель, оставляют свои гнезда, не прикрывают кладку пухом. Расстояние между соседними гнездами одних и различных видов пастушковых птиц сокращается в колониях до 1–5 м, а вне колоний оно достигает 30–100 м; плотность гнездования достигает 40–50 гнезд/га. Гнезда лысухи, камышницы обнаружены в 0,3–2,5 м от гнезд цапель; гнезда водяного пастушка и малого погоныша найдены непосредственно под гнездами цапель, размещенными на высоте 0,4–1,6 м от уровня воды. Сохранение гнезд и кладок пастушковых птиц в колониях цапель составляет 95–100 %, а за их границами – лишь 20–60 %. В зависимости от качества тростника, цапли размещают свои гнезда в его зарослях на высоте 0,5–3,5 м, в первом ярусе. На пастушковых птиц в колониях цапли внимания не обращают, конфликтов с ними мы не наблюдали. Их гнезда размещены в разных ярусах, они не являются конкурентами цапель, даже если их гнезда размещены под гнездами цапель или внутри их построек (камышница, водяной пастушок, сорока (Pica pica Linnaeus, 1758), усатая синица и др.). Отношение серых и больших белых цапель к подлетающим близко “чужим” птицам своего и других видов всегда враждебное, они шипят и стараются их клюнуть, но явно опознают соседей и не обращают внимания на снижающихся к соседнему гнезду особей. В колониях цапель не было отмечено случаев гибели птенцов пастушковых птиц; при высоком уровне воды там концентрируются выводки лысух, укрываясь от нападения болотного луня. Обнаружено четыре гнезда камышниц под одиночными гнездами сороки в кустах тростника: во всех случаях камышницы успешно вывели птенцов.
Таким образом, в тростниковых орнитокомплексах лысуха выступает как вид-детерминант; в других ситуациях она и другие виды пастушковых становятся консортменами II–III порядка, что способствует лучшему сохранению гнезд и кладок, выживаемости птенцов. Данная стратегия гнездования пастушковых птиц достаточно гибкая, определяется комплексом факторов, среди которых определяющим является наличие и численность специализированных пернатых хищников (болотного луня, серой вороны, сороки).
Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 307-310.
i