Соотношение географической и локальной изменчивости демографических и репродуктивных характеристик у остромордой лягушки (Rana arvalis)

УДК 597.851

С. М. Ляпков, В. Г. Черданцев, Е. М. Черданцева

Московский государственный университет, г. Москва, Россия, E-mail: lyapkov@mail.ru

Ключевые слова: длина тела, репродуктивные характеристики, изменчивость

RELATION BETWEEN GEOGRAPHICAL AND LOCAL VARIATION
OF DEMOGRAPHIC AND REPRODUCTIVE CHARACTERISTICS
IN RANA ARVALIS

S. M. Lyapkov, V. G. Cherdantsev, E. M. Cherdantseva

Moscow State University, Moscow, Russia, E-mail: lyapkov@mail.ru

Key words: body length, reproductive characteristics, variation

В большинстве работ, посвященных исследованию географической изменчивости характеристик жизненного цикла амфибий, не учитывается изменчивость локальных популяций в исследуемой части ареала. При таком подходе подразумевается, что различия между географически удаленными популяциями, обусловленные климатическими условиями (прежде всего – температурой), по своим масштабам намного превышают локальную изменчивость. Вместе с тем, изучение такого широко распространенного вида как остромордая лягушка (Rana arvalis Nilsson, 1842) показало, что внутрипопуляционная изменчивость размеров и возраста особей по своим масштабам вполне сопоставима с географической изменчивостью (Ищенко, 1999). Сходные результаты получены при исследовании репродуктивных характеристик этого вида в Московской и Кировской областях (Lyapkov, 2004). Кроме широкого распространения, остромордая лягушка обладает еще одной особенностью, делающей ее удобным модельным объектом исследования. В отличие от большинства других видов бурых лягушек, самцы этого вида, как правило, крупнее самок. Возможной причиной такого различия служит ограничение размеров самок, связанное с наземной зимовкой (Ляпков, 2005).
Поэтому можно ожидать, что в южной части ареала различия между размерами самцов и самок должны ослабевать (из-за более мягких условий наземной зимовки), а особи этого вида будут в среднем крупнее (из-за большей продолжительности теплого сезона), чем особи того же возраста в более северных точках ареала.

Место проведения нашего исследования – Чернобыльский р-н Киевской обл. После аварии 1986 г. на ЧАЭС там происходили антропогенные изменения, связанные с радиационным заражением местности и восстановительными работами. Так, вдоль берега Киевского водохранилища была воздвигнута насыпь, благодаря чему вблизи южной границы 30-км зоны отселения был запружен ручей и образовался небольшой мелководный водоем. В этом новом водоеме, начиная с 1988 г., отмечалось регулярное размножение остромордых лягушек (именуемых далее для краткости популяцией 1 – П₁). В качестве контроля (П₂) был выбран небольшой лесной водоем, относящийся к одной из стариц реки Уж к югу от Чернобыля. Полученные результаты сравнивали с данными нашего многолетнего исследования Подмосковной популяции Звенигородской биостанции Московского государственного университета (Ляпков и др., 2001, 2005).

Пары в амплексусе отлавливали в период размножения в нерестовых водоемах, в П₁ –
с 1988 по 1992 гг., в П₂ – в 1987, 1988, 1990 и 1991 гг. Кладки икры были получены в лаборатории. У самок измеряли длину тела, определяли плодовитость и измеряли диаметр яиц. Плодовитость оценивали по измеренному объему кладки и объему фрагмента, содержащего известное число икринок. Величину репродуктивного усилия (E) рассчитывали по формуле:

E = F^.D³/L³,

где F – плодовитость, D – диаметр яйца, L – длина тела. У всех самок был определен возраст (AGE) по общепринятой методике (изготовление из середины III фаланги IV пальца задней конечности поперечных срезов, окрашенных гематоксилином Эрлиха).

Рассмотрим локальную изменчивость популяций. Средняя длина тела в П₁, начиная с первого года размножения, постоянно увеличивалась (табл. 1). Эта тенденция была связана с увеличением среднего возраста, вследствие постепенного увеличения доли 3-летних размножающихся особей (2-летние преобладали только в 1988 г.), и появлением 5- и 6-летних (самцы – начиная с 1990 г., самки – только с 1992 г.). Плодовитость и размеры яиц в П₁ увеличивались из года в год вследствие увеличения средних размеров (и возраста) самок. В 1991 г. эти характеристики (так же, как и длина тела) достигли своих максимальных значений и далее существенно не менялись. Из этого следует, что в новом водоеме в 1988 г. нерестились самые молодые (впервые размножающиеся) лягушки. Последующие изменения возрастного состава и репродуктивных характеристик связаны, очевидно, со стабилизацией данной локальной популяции, возможно, за счет хоминга лягушек, впервые размножавшихся и (или) прошедших личиночное развитие в новом водоеме. В П₂ средние размеры особей и репродуктивные характеристики направленно не изменялись. Следует также отметить, что не было выявлено различий по репродуктивным характеристикам между П₁ и П₂ (не связанных с размерами самок). И самцы, и самки в П₁ были крупнее, чем в П₂ (в каждом из возрастов). В целом, самцы были крупнее самок в возрасте двух, трех и четырех лет, и лишь более старые особи сравнивались по длине тела. Средний возраст самцов в П₁ был больше, чем у самок, чего не отмечалось в популяции Звенигородской биостанции.

И самцы, и самки Чернобыльского р-на созревают в более раннем возрасте, чем в популяции Звенигородской биостанции, поэтому на нересте могут преобладать не только
3-летние, но даже 2-летние особи. Однако высокая гибель приводит к тому, что 4-летние особи (составляющие модальный класс в популяции Звенигородской биостанции) и более старшие особи встречаются крайне редко. Напротив, в популяции Звенигородской биостанции первое размножение отмечено не только после 2-й (крайне редко) или 3-й, но и 4-й зимовки, а 5–6-летние особи встречаются чаще, чем 2–3-летние. Это различие указывает также на более высокую ежегодную выживаемость в популяции Звенигородской биостанции.

Таблица 1. Особенности популяций Чернобыльского р-на Киевской обл.

 

Сравнение особей Чернобыльского р-на и Звенигородской биостанции по средней длине тела (табл. 2) показывает, что различие между полами отчетливее выражено в более северной популяции и сохраняется у всех возрастов (до 6 лет). Напротив, в южной популяции различия между полами сглаживаются в возрасте четырех лет. Вместе с тем, у самок (в каждом данном возрасте) различия между двумя локалитетами слабее, чем у самцов. Кроме того,
3-летние особи популяции Звенигородской биостанции крупнее. Это объясняется сильным отставанием в размерах 2–3-летних особей более южной популяции (их плата за более раннее начало размножения), но более быстрым ростом после 3 лет. Начиная с 4-летнего возраста они становятся крупнее особей популяции Звенигородской биостанции.

Таблица 2. Длина тела (мм) половозрелых особей в двух локалитетах

 

Тем не менее, большинство самок южной популяции представлено 2-, 3- и 4-летними особями, размеры которых либо меньше, либо лишь ненамного больше, чем у самок Звенигородской биостанции тех же возрастов. Следовательно, на репродукцию они затрачивают больше ресурсов, чем самки более северной популяции. Это подтверждает и характер зависимости их репродуктивных характеристик от размеров. Корреляция длины тела с плодовитостью (r = 0,82) и с репродуктивным усилием (r = 0,43) выше, чем у самок Звенигородской биостанции (0,49 и 0,04 соответственно), корреляции F и E с возрастом также сильнее. Кроме того, у самок южной популяции связь между плодовитостью и размерами яиц положительная (r = 0,32), тогда как в северной популяции F и D ведут себя как независимые признаки (r = 0,05). Поэтому в южной популяции у самок каждого размерного класса F и E выше. При учете различий в длине тела значения F составили 1076 (южная популяция) и 771 (северная), значения E – 0,033 и 0,029 соответственно (по обеим характеристикам различия между двумя локалитетами статистически достоверны).

Таким образом, более высокая гибель в южной популяции обусловливает более высокую плодовитость и репродуктивное усилие. Платить за это приходится снижением темпов роста рано размножающихся самок.

---

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 368-371.