Адаптивность галлобразования у долгоносиков–клеонин (Coleoptera: Curculionidae)
УДК 595.768.23:581.524
С. В. Воловник
Мелитопольский государственный педагогический университет, г. Мелитополь, Украина,
E-mail: volovnik@mv.artsv.net
Ключевые слова: галлы, долгоносики Cleoninae
ADAPTIBILITY OF GALLING
IN CLEONINAE WEEVERS (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE)
S. V. Volovnik
Melitopol State Pedagogical University, Melitopol, Ukraine,
E-mail: volovnik@mv.artsv.net
Key words: cecidium, Cleoninae weevers
Долгоносики подсемейства Cleoninae редко рассматриваются в качестве галлообразователей. Однако вызываемые ими повреждения вполне соответствуют тому, что принято называть галлами: новообразование затрагивает лишь часть органа растения, и он сохраняет способность к функционированию. Между тем, участие клеонин в галлообразовании представляет как общебиологический, так и прикладной интерес, поскольку многие из них при этом поражают растения–сорняки.
На территории степной зоны Украины и Горного Крыма автором обнаружены галлы шести видов долгоносиков–клеонин: Chromoderus fasciatus (Muller, 1776) на корнях мари белой (Chenopodium album L.; Chenopodiaceae); Ch. declivis (Olivier, 1807) на корнях солянки (Salsola tragus L.; Chenopodiaceae); Leucomigus candidatus (Pallas, 1771) на корнях полыни (Artemisia santonica L.; Compositae); Cyphocleonus achates (Fahraeus, 1842) на корнях василька раскидистого (Centaurea diffusa Lam.; Compositae); Cleonis pigrа (Scopoli, 1763) на корневой шейке чертополоха (Carduus hamulosus Ehrh.), осота (Cirsium ukrainicum Bess.) или основной части корня васильков (Centaurea diffusa, C. odessana Prod.) и чертополоха (Carduus hamulosus Ehrh.; Compositae); Lixus brevipes Ch. Brisout, 1866 – на стеблях ушанки волжской (Otites wolgensis (Hornem.) Grossh.; Caryophyllaceae).
Способность к образованию галлов позволяет клеонинам играть особую роль в зооценозах, поскольку эти галлы могут служить не только клеонинам. Например, после окукливания жуков полость галла C. diffusa нередко заселяется муравьями Lasius alienus (Forst.).
Причем с их стороны не наблюдалось попыток добраться до куколок C. achates и C. pigra, от которых они отделены лишь тонкой стенкой куколочной камеры. В старых галлах, покинутых молодыми имаго, поселяются также муравьи Tetramorium caespitum L.
Насколько адаптивно для клеонин галлобразование? В отличие от подавляющего большинства остальных представителей подсемейства, личинкам клеонин–галлобразователей нет необходимости в ходе питания тратить энергию на прокладывание тоннеля (подчас довольно длинного) в растительных тканях. Очевидно, что образование галлов позволяет сравнительно крупному жуку завершить развитие в корне или стебле небольшого диаметра. Так, ширина тела жука Ch. declivis – до 4,2 мм, корня S. tragus – до 2 мм, диаметр галла 4–9 мм. Если бы не галлообразование, названные насекомые могли бы использовать в пищу корневую систему, лишь объедая ее снаружи, то есть обитая открыто в почве, что явно менее адаптивно.
Галлообразование пространственно разобщает виды, обитающие совместно, снижает конкуренцию между ними. Так, в корнях солянки S. tragus, заселенных личинками Ch. declivis, иногда поселяются также и личинки долгоносика Ulobaris loricata Bohemann, 1841 (подсемейство Ceuthorrhynchinae). В этом случае на корне развивается галл, явственно отличающийся от типичного галла Ch. declivis по форме и внутреннему строению. В его сердцевинной части есть полость, где живет личинка Ch. declivis, а со всех сторон ее окружает рыхлая ткань, где живут личинки U. loricata. В таком галле благополучно завершают развитие как личинка Сh. declivis, так и 20–25 (до 100!) личинок U. loricata. Аналогичным образом личинки C. achates и бабочки Agapeta zoegana Linnaeus, 1758 мирно сосуществуют в одном галле: оба вида зимуют на стадии личинки и, к тому же, питаются анатомически различными частями галла.
Несколько иная ситуация у клеонин C. achates и C. pigra. Оба вида образуют галлы в проводящих тканях сердцевины корня васильков. Это разобщает их с другими 11 видами фитофагов, которые кормятся на иных участках корней этих же растений. С другой стороны, хотя виды C. pigra и C. achates симпатричны, близки таксономически, экологически и у них есть общее кормовое растение (C. diffusa), личинки этих жуков никогда не встречаются не только в одном корне, но и в одном конкретном местообитании. Если на каком-либо участке C. diffusa заселен С. pigra, то здесь на особях этого же растения наверняка не будут обнаружены личинки C. achates (и наоборот). Каков механизм этого взаимоисключения, сказать трудно. Однако его адаптивность очевидна: 1) снижается конкуренция за общий пищевой ресурс, 2) меньше шансов быть пораженными общими врагами, 3) повышается выживаемость в зимний период. У C. achates в галле зимует личинка, C. pigra к зиме завершает преимагинальное развитие, и взрослый жук покидает растение; если бы в нем еще оставалась личинка C. achates, она бы скорее всего погибала осенью–зимой в галле с прогрызенными жуком C. pigra стенками.
В стеблях развиваются многие десятки видов клеонин. Однако стеблевые галлы, насколько известно, образуют лишь виды, обитающие в аридном климате: например, Eugeniodecus spp., Lixus kraatzi Capiomont et Leprieur, 1874, Lixus rubicundus Zoubkoff, 1833 – в Средней Азии. Не исключено, что в этом случае галл – адаптация преимагинальных стадий с их нежными покровами к развитию в условиях высокой температуры и сухости воздуха.
Известно, что вообще число видов–галлобразователей выше в засушливых регионах.
Примечательно, что некоторые пустынные виды клеонин, развиваясь снаружи на корне или погруженном в песок участке стебля, строят прилегающий к растению футляр из песчинок, скрепленных застывшими личиночными выделениями (Temnorrhinus hololeucus Pallas, 1781 и Trichocleonus leucophillus Fіscher-Waldheim, 1821). Очевидно, что футляр защищает от потерь влаги не только личинку, но в определенной степени и растение: на одной солянке Salsola leptoclada Gandog. может быть целая гроздь из 5–6 футляров, длиной 4–5 см каждый. Футляр – структура, отчасти аналогичная галлу. Аналогичный футляр строит личинка Pachycerus cordiger Germ. на корнях Heliotropium europaeum L.
Как указано выше, личинки C. achates в корневых галлах зимуют. Если личинка была уничтожена паразитом Zavipio terrefactor (Vill.) (Braconidae), то внутри галла зимует паразит. Вполне вероятно, что утолщенные стенки галлов помогают пережить низкие температуры.
Обитание в галлах, в том числе и подземных, возможно, в какой-то степени ограждает клеонин и от врагов. Во всяком случае, стенка галла представляется дополнительной защитой от них. Ни разу в заселенном личинками галле не обнаруживались многочисленные в почве и травянистом ярусе муравьи. Хотя они нередко хищничают на клеонинах, не образующих галлы. Так, приходилось наблюдать, как особи Lasius alienus (Forst) проникают в стебель татарника (Onopordum acanthium L.) и поедают живущих в сердцевине личинок и куколок Lixus cardui Ol. Аналогичным образом муравьи прогрызали корзинки бодяков (Cirsium) и поедали обитающих там личинок Rhinocyllus conicus (Frolich, 1792).
Впрочем, если галл и обеспечивает защиту от хищников, то, безусловно, лишь от некоторых. В галлах на корнях василька Centaurea diffusa обнаруживались личинки щелкуна Selatosomus latus (F.) (Elateridae) и чернотелки Opatrum sabulosum (Tenebrionidae), которые прогрызли стенки галлов и поедали живущих внутри личинок и куколок жука C. achates.
Куколки этого вида, а также Cleonis pigra, поражаются в галлах грибками.
Внутри галлов обнаруживают клеонин и паразиты, причем их воздействие может быть довольно существенным. Так, до 80 % личинок C. pigra бывает заражено наездником–браконидом Bracon discoides Wesm.; в некоторых популяциях C. pigra и C. achates зараженность ихневмонидами иногда достигает 45 %. К тому же, галл существенно ограничивает возможности личинки в перемещении. Однако все это, видимо, перекрывается экологическими выгодами, которые обеспечивает галлообразование.
Zoocenosis — 2005
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 247-249.