Особенности гематологических показателей травяной лягушки городских популяций
УДК 591.85:597.6
Е. А. Силс
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург,
Российская Федерация, esils@k66.ru
SPECIFICS OF COMMON FROG’S
HEMATOLOGICAL PARAMETERS IN URBAN POPULATIONS
E. A. Sils
Institute of Plant and Animal Ecology, Russian Academy of Sciences, Ural Division,
Yekaterinburg, Russia, esils@k66.ru
Такая динамично реагирующая ткань организма, как кровь, хорошо отражает любые функциональные изменения, происходящие в процессе жизнедеятельности животного (Хамидов и др., 1978), что, в свою очередь, позволяет оценить не только физиологическое состояние организма в конкретный период развития, но и его адаптивный потенциал. В данном аспекте наиболее удобным объектом исследования являются амфибии, особенно представители рода Rana, характеризующиеся вполне развитой кроветворной и иммунной системами (Manning, Horton, 1982). Кроме того, вследствие особенностей развития и обитания земноводные подвергаются более длительному и интенсивному воздействию негативных факторов окружающей среды, а их высокая зависимость от внешних условий среды хорошо известна. Количество работ, посвященных изучению особенностей показателей периферической крови амфибий, населяющих антропогенно-трансформированные и урбанизированные территории, сравнительно невелико и, как правило, в таких работах используются взрослые животные. Настоящая работа представляет один из этапов исследования некоторых гематологических показателей амфибий рода Rana (на примере Rana temporaria Linnaeus, 1758), как функции популяционной специфики в условиях антропогенной модификации городской среды.
На территории городской агломерации г. Екатеринбург за период с июня по август 2000–2006 гг. проведен сбор сеголеток травяной лягушки из популяций, в разной степени подверженных действию урбанизации и загрязнения. Отлов производился в первые две недели наземной жизни в непосредственной близости от водоемов, где протекало развитие личинок. В пределах города выделены четыре зоны, к которым приурочены места обитания земноводных: I зона – центральная часть города с многоэтажной застройкой, водоемами с сильным промышленным загрязнением и лишенная амфибий; II зона – районы многоэтажной застройки с пустырями, малыми водоемами с высоким уровнем загрязненности; III зона – малоэтажная застройка, районы, занятые домами частного сектора, пустыри, парки; IV зона – лесопарки города, местообитания этой зоны находятся в основном под воздействием рекреационной нагрузки. В качестве контрольного (К) выбран участок в 23 км от г. Екатеринбург. Зональная принадлежность местообитания определяется, не столько его топографическим положением, сколько степенью суммарной антропогенной трансформированности территории (Вершинин, 1980). Приемлемость настоящей типизации подтверждена гидрохимическими анализами. С каждого животного приготавливали мазок крови по общепринятым методикам (окраска по Романовскому-Гимзе), производили определение количества эритроцитов и лейкоцитов в счетной камере Горяева и процентного соотношения различных видов лейкоцитов (подсчет лейкоцитарной формулы) (Кост, 1975). Всего исследовано 235 сеголеток. Полученные результаты обработаны с помощью дисперсионного анализа (ANOVA) в статистическом пакете Statistica 6.0.
У сеголеток R. temporaria, населяющих территории с различной степенью урбанизации и загрязнения, обнаружены статистически значимые различия по большинству показателей лейкоцитарной формулы. С ростом антропогенной нагрузки количество палочкоядерных и сегментоядерных нейтрофилов не отличается от условного контроля, при этом в 2 раза увеличивается доля нейтрофильных миелоцитов (F(3,23) = 4,58, p = 0,004) и метамиелоцитов (F(3,23) = 3,01, p = 0,031). Подобные изменения наблюдаются, как правило, при различных интоксикациях. Такую стимуляцию нейтрофильного гранулоцитопоэза можно рассматривать в качестве адаптационного механизма, повышающего защитную функцию крови, поскольку нейтрофилы – активные ферментообразователи; кроме того, они являются главным функциональным элементом неспецифического иммунитета и наиболее активно реагируют на изменения окружающей среды (Fournier et al., 2005).
С ростом урбанизации у сеголеток происходит увеличение доли эозинофилов (F(3,23) = 20,63, p < 0,001) в 4 раза относительно загородной и лесопарковой территории. С одной стороны, это может быть связано с паразитарными инвазиями (Elkan, 1976), которые более характерны для естественных популяций, чем для городских. С другой стороны – с развитием своеобразной защитной реакции организма, поскольку эти лейкоциты обладают способностью к фагоцитозу, участвуют в дезинтоксикации продуктов белковой природы и наряду с нейтрофилами являются наиболее функционально активными клетками гранулоцитарного ряда у земноводных (Жукова, Пескова, 1999; Лобода, 1998).
В целом для городской территории характерно увеличение доли гранулоцитов (F(3,23) = 5,83, p = 0,001) и уменьшение доли лимфоцитов (F(3,23) = 5,21, p = 0,002) на фоне снижения абсолютного числа лейкоцитов в 2 раза (F(3,18) = 43,67, p < 0,001) по сравнению с загородной зоной. Однако это снижение не является критическим для травяной лягушки, так как, судя по литературным данным, пределы нормы по этому показателю широко варьируют. Вероятно, на антропогенно-трансформированных территориях у сеголеток изучаемого вида происходит снижение уровня лейкопоэза до нижней границы нормы при активации нейтрофильного и эозинофильного гранулоцитопоэза, что свидетельствует о развитии иммунных процессов в организме. Кроме того, в некоторой степени эти различия могут быть обусловлены и онтогенетическими особенностями.
Интересно отметить, что в лесопарковой зоне наблюдается тенденция к снижению доли всех типов клеток гранулоцитарного ряда как по сравнению с загородной, так и с городской территорией. Аналогичные изменения отмечены и у сеголеток остромордой лягушки. Вероятно, такая реакция со стороны кроветворной системы связана с нестабильностью условий среды при переходе из загородной зоны в лесопарковую города.
Кроме того, на межзональном уровне обнаружены различия и в картине красной крови. С ростом урбанизации у сеголеток резко снижается количество эритроцитов (F(3,17) = 16,25, p < 0,001). Не исключено, что это является следствием ограниченности физиологических возможностей данного вида на изменения условий обитания. Однако, доля эритроидных предшественников на городской территории, наоборот, увеличивается по сравнению с контролем (F(3,23) = 9,48, p < 0,001). Это можно быть связано как с онтогенетическими особенностями (с окончанием метаморфоза резко увеличивается продукция эритроидных предшественников, тогда как число эритроцитов остается еще на личиночном уровне), так и с повышенным потреблением кислорода в условиях неблагоприятной газовой среды и температурного режима. Известно, что в условиях резких изменений среды у земноводных отмечается выброс в периферическую кровь незрелых форм эритроцитов, свидетельствующий об активации процессов кроветворения (Сюзюмова, Гребенникова, 1978).
В результате проведенных исследований установлены популяционные особенности лейкоцитарной формулы сеголеток травяной лягушки из популяций, населяющих территории с различной степенью загрязнения и урбанизации. Увеличение доли малодифференцированных форм нейтрофилов и эозинофильных лейкоцитов у животных с городской территории можно рассматривать как развитие иммунных процессов и повышение защитной функции крови. В то же время резкое снижение числа общих лейкоцитов и эритроцитов свидетельствует об относительном угнетении процессов гемопоэза и низком адаптивном потенциале особей данного вида, что, по-видимому, и обусловливает постепенное исчезновение земноводных с территории города.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ-Урал, проект № 07-04-96107.
Zoocenosis — 2007
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 395-397.