Результаты межпопуляционных скрещиваний серой жабы: выживание и развитие потомства до завершения метаморфоза
УДК 597.828:591.37+591.361
С. М. Ляпков*, Р. В. Новицкий**, В. И. Лобанова**
*Московский государственный университет, Москва, Россия, lyapkov@mail.ru
**ГНПО «НПЦ НАН Беларуси по біоресурсам», Минск, Беларусь, nramphi@mail.ru
RESULTS OF AMONG-POPULATION CROSSES IN BUFO BUFO: PROGENY SURVIVAL AND PREMETAMORPHIC DEVELOPMENT
S. M. Lyapkov*, R. V. Novitsky**, V. I. Lobanova**
*Moscow State University, Moscow, Russia, lyapkov@mail.ru
**National academy of sciences of Belarus, State scientific and production amalgamation
“The scientific and practical center for bioresources”, Minsk, Belarus, nramphi@mail.ru
В течение сезона размножения серых жаб весной 2011 гг. поставлены контролируемые скрещивания между особями из удаленных популяций Беларуси и европейской части России. В Беларуси половозрелые особи собраны в окрестностях Острошицкого городка Минской обл. (54º06′ с.ш., 27º45′ в.д.). В России жаб собирали вблизи Звенигородской биостанции МГУ (РФ, Московская обл., 55º44′ с.ш., 36º51′ в.д., далее для краткости – ЗБС). Всего поставлено 8 контрольных скрещиваний (с участием самок и самцов популяции ЗБС) и 8 межпопуляционных скрещиваний (с участием самок популяции ЗБС и самцов из Острошицкого городка). У трех из этих 8 самок удалось получить также контрольное потомство. Скрещивания производили в аквариумах емкостью 20 л, после образования амплексусных пар за особями вели наблюдения, и после того как самка откладывала шнур икры длиной около 50 см, икру и самца удаляли, самку промывали в чистой воде и пересаживали в аквариум со свежей водой и самцом из другой популяции. Полученный фрагмент кладки помещали в небольшие емкости со свежей водой и содержали в таких условиях до выклева, позднее рассаживали личинок на ранних постэмбриональных стадиях в емкости большего объема, а по достижении личинками стадии 26 по Госнеру (Gosner, 1960) – рассаживали по 20 особей в два 20-литровых аквариума (то есть выращивали в двух повторностях), а также (если хватало материала) – еще 60 особей в один аквариум емкостью 60 литров.
Во всех вариантах скрещиваний из оплодотворенных яиц развивались личинки, большая часть которых доживала до стадии свободно плавающих и активно питающихся головастиков и далее – до завершения метаморфоза. Выживаемость до завершения выклева была высокой и не различалась в контроле и у потомков межпопуляционных скрещиваний, выживаемость до стадии головастиков – иногда пониженной (обусловлено высокой плотностью и гипоксией), но не различалась в опыте и контроле. Ранее контролируемые скрещивания у серой жабы (Semlitsch, 1994) и близкого североамериканского вида (Bufo woodhousei – Mitchell, 1990) были поставлены только между особями, принадлежавшими к одной популяции. Также к одной популяции относились и взрослые особи серой жабы, на которых впервые было экспериментально доказано, что одна кладка может быть оплодотворена несколькими самцами (Sztatecsny et al., 2007). Таким образом, данные по межпопуляционным скрещиваниям серой жабы приводятся впервые.
Различия по средней длине тела метаморфов (особей, только что завершивших метаморфоз) между контролем и гибридами зависели от самок, несмотря на их принадлежность к одной популяции: у потомства самки № 1 длина тела достоверно меньше в контроле, чем у гибридов, у потомства самок № 2 и 3 – достоверно больше в контроле. Различия по среднему времени развития до завершения метаморфоза также зависели от самки: у потомства самки № 2 оно больше у гибридов, у потомства самок № 1 и 3 – больше в контроле. В итоге, среди потомства самки № 2 средняя скорость предметаморфозного роста была достоверно выше у контроля, а у потомства самок № 1 и 3 – достоверно выше у гибридов. Как следствие таких неодинаково направленных различий, влияние типа потомства (контроль или гибриды) на каждую из трех характеристик было недостоверным, а влияние различий между самками и взаимодействия этих двух факторов – достоверным (согласно результатам двухфакторного дисперсионного анализа).
Таким образом, наши данные по сравнительно небольшому числу групп потомков не дают возможность сделать однозначное заключение о преимуществе гибридов или контроля. Можно лишь отметить, что преимущество контроля по скорости роста у потомства только одной из трех самок соответствует ожидаемому промежуточному характеру наследования этого количественного признака, поскольку скорость роста у особей популяции ЗБС в целом выше, чем у более южных популяций Беларуси. В целом же этот вопрос требует дальнейшего изучения, и прежде всего необходимо получение реципрокных гибридов (потомства самок популяций ЗБС и Острошицкого городка и самцов из тех же двух популяций – см. наше сообщение по скрещиванию травяной лягушки в этом издании), которые не были получены нами из-за ограниченных возможностей примененной методики.
Влияние различий в объеме (но не в плотности!) аквариумов, в которых выращивали головастиков, было проанализировано у контроля самки № 1 (между тремя группами полных сибсов). Различия по длине тела между метаморфами, выросшими в двух 20-литровых аквариумах и в одном 60-литровом, были недостоверными, однако различия по двум другим характеристикам – достоверными: время развития больше у особей, вышедших из 60-литрового аквариума, а скорость роста максимальна у особей, вышедших из одного 20-литрового аквариума и достоверно различалась между всеми тремя вариантами.
Для выявления зависимости изучаемых характеристик у особей, выращенных в 60-литровых аквариумах, от различий между самками проведено сравнение потомства самки № 1 (контроль) и еще двух самок (№ 4 и 5), давших гибридное потомство. Средняя длина тела и среднее время развития максимальны у потомства самки № 1 (и достоверно отличались от потомства двух других самок), а средняя скорость роста – наоборот, минимальна (и также достоверно отличается от потомства двух других самок).
Работа выполнена при поддержке совместного гранта РФФИ-БРФФИ № 10-04-90042 (РФФИ) и № Б10Р-152 (БРФФИ).
Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 288-289.