Значение ресурсного соперничества в динамике системы «жвачные–растительность»
УДК 591.531.1+599.735+574.44
И. С. Шереметьев
Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Российская Федерация, sheremetyev@ibss.dvo.ru
SIGNIFICANCE OF RESOURCE COMPETITION
IN RUMINANTS–VEGETATION DYNAMICS
I. S. Sheremetyev
Institute of Biology & Soil Science FEB RAS, Vladivostok, Russia, sheremetyev@ibss.dvo.ru
Комплексы жвачных (Ruminantia) – важнейший элемент многих наземных сообществ. Выяснение принципов функционирования системы «жвачные–растительность» является одной из центральных задач экологии, как частный случай системы «ресурс–потребитель». Когда материально-энергетический потенциал ресурса перестает соответствовать запросам потребителя в межвидовые отношения потребителей может быть включен элемент соперничества. В данном случае потенциал ресурса зависит от структуры растительности, а запросы потребителя – от структуры комплекса (состав и соотношение видов) жвачных. Влияние соперничающих видов друг на друга не менее значимо, чем климатическое и антропогенное влияние, но по изученности оно еще с дарвинских времен остается либо аксиомой эволюции, либо в различной степени загадочным фактором развития сообществ и их элементов. При этом множество исследований по классической схеме посвящено адаптациям, разобщенности ниш или местообитаний, в целях избегания соперничества и не отступают от принципа конкурентного исключения. Другие, увлеченные теорией нейтральности, сфокусировали усилия на поиске эмпирических или теоретических свидетельств за и против. Целью данного исследования является выяснение места и роли межвидового соперничества за пищу в динамике системы «жвачные–растительность».
Исследования проведены в южной части Дальнего Востока России, которая по климатическим условиям, флоре и фауне представляет собой представительный фрагмент восточной окраины умеренной Азии. В естественных условиях здесь обитают шесть видов жвачных: кабарга Moschus moschiferus Linnaeus, 1758, сибирская косуля Capreolus pigargus Pallas, 1771, лось Alces alces Linnaeus, 1758, благородный олень Cervus elaphus Linnaus, 1758, пятнистый олень Cervus nippon Temminck, 1838 и амурский горал Nemorhaedus caudatus Milne-Edwards, 1867. Области распространения этих жвачных перекрываются и теоретически совместно могут обитать одновременно от двух до пяти видов.
Анализ данных по плотности населения видов с больших площадей, сопоставимых с площадями типов растительных ассоциаций, позволяет оперировать комплексами видов. Схема анализа и методы сбора материала детально описаны ранее (Шереметьев, Прокопенко, 2005, 2006). Для характеристики ресурсов вместо понятия продуктивность, из-за известных трудностей определения его временного атрибута использовано понятие кормовая масса. Это фактическая суммарная масса доступных надземных частей (в возрасте до двух лет) каждого вида кормовых растений, имеющаяся в наличие в каждом сообществе. Выполнено 47 геоботанических описаний растительных сообществ, характеризующих все 5 главных типов растительных ассоциаций (лесов и сопутствующих нелесных ассоциаций) региона: лиственничные, еловые, кедровые, дубовые и пойменные леса. Для компенсации потери временной переменной при отказе от понятия продуктивность в расчетах использована не вся кормовая масса, а та ее часть (8,6 %), которая может быть отчуждена жвачными без деградации растительности.
Установлено, что недостаток корма как одна из предпосылок соперничества за пищу – явление далеко не обязательное даже при условии достижения всеми жвачными максимальной плотности одновременно. Местообитания с таким большим кормовым потенциалом среди изученных растительных ассоциаций составляют всего 26 %. Современные комплексы жвачных на исследованной территории составлены двумя различными по происхождению группами видов. Коренные – виды, оставшиеся после отступления последнего похолодания и населявшие местообитания с коренными растительными ассоциациями: кабарга, косуля, лось и пятнистый олень. Вселенцы – виды, распространившиеся вслед за сменой климата и населившие местообитания с новыми ассоциациями: горал и пятнистый олень.
Система «жвачные–растительность» в исходном состоянии сохранилась на территориях, занятых лиственничными и еловыми лесами. Она имеет значительный возраст, устоявшиеся взаимосвязи и не может претерпеть катастрофических изменений (нарушение структуры растительности или вымирание видов жвачных) без антропогенного или климатического влияния. Строго говоря, соперничества за пищу между видами жвачных в местообитаниях с коренными ассоциациями в норме вообще быть не может, так как нет дефицита кормовой массы. Соперничество за пищу может возникать только при переуплотнении потребителей.
Распространение новых растительных ассоциаций и последующее расселение новых жвачных нарушило сложившиеся взаимосвязи. Большинство коренных видов жвачных существенно снизили плотность населения или вымерли, а вселенцы, обладая преимуществами, достигли гигантской плотности населения. Вероятными причинами разбалансированности со стороны растительной составляющей являются смена видового состава и соотношения запасов кормовых растений, распространение новых кормовых объектов, усиливающих сезонную и годовую невыровненность общего запаса кормов. В распространившихся кедровых и дубовых лесах такие растения доминируют. Со стороны жвачных дестабилизирующий фактор – новые виды с оседлым образом жизни, очень широким кормовым спектром, высоким репродуктивным потенциалом и, к тому же, находящиеся на окраине области распространения в малопригодных климатических условиях. Разбалансированность системы «жвачные–растительность» – причина с одной стороны истощения запаса кормов и деградации растительности в целом, с другой – изменения структуры комплексов жвачных.
Во многих местообитаниях потенциал кормовых ресурсов перестал удовлетворять запросам жвачных. На этом этапе динамики системы «жвачные–растительность» межвидовое соперничество за пищу стало причиной вытеснения видов. Особенности стереотипа взаимоотношений с растительностью обеспечили вселенцам преимущество в соперничестве, большинство коренных видов жвачных на участках с новой растительностью оказались вытесненными. Более того, на территориях, где распространен пятнистый олень, есть участки, на которых этот вид обитает в одиночестве, как горал на скалистых участках. Вытеснение коренных видов-соперников не приводит к снижению потребления ресурсов: плотность населения вселенцев остается по прежнему не сопоставимой с плотностью коренных видов, катастрофические вымирания повторяются, а растительность сохраняется в деградированном состоянии.
На жизнеспособности системы «жвачные–растительность», все изменения сказываются негативным образом. Популяции жвачных в местообитаниях с коренной растительностью в историческом прошлом и в современности никогда не были в глубокой депрессии. Популяции пятнистого оленя и горала, несмотря на большую плотность населения, на исследованной территории всегда испытывали высокоамплитудные колебания численности, были легко восприимчивы к негативному воздействию климатических и антропогенных факторов, неоднократно в исторический период находились под угрозой вымирания и до настоящего времени не лишены охранного статуса. Применительно к исследованным экосистемам можно считать, что межвидовое соперничество потребителей в сообществах с устоявшимися взаимосвязями отсутствует или может сопутствовать дефициту кормовой массы возникающему как стабилизирующий фактор при чрезмерном росте плотности населения. При переходе к новым сообществам межвидовое соперничество выражено и является причиной исключения видов.
Таким образом, межвидовое соперничество выглядит показателем катастрофы или смены одного сообщества другим, в частности, вызванной такими мощными факторами как антропогенные и климатические изменения.
Zoocenosis — 2007
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 514-516.