Ссавці України: географічні та історичні зміни різноманіття фауни та угруповань
УДК 591.5+599 (477)
І. В. Загороднюк
Луганський національний педагогічний університет ім. Тараса Шевченка,
Луганськ, Україна, zoozag@ukr.net
MAMMALS OF UKRAINE: GEOGRAPHICAL AND HISTORICAL
CHANGES OF FAUNA AND COMMUNITIES DIVERSITY
I. V. Zagorodniuk
Luhansk National Pedagogical University, Luhansk, Ukraine, zoozag@ukr.net
Фауна ссавців України зазнала значних історичних змін, пов’язаних зі зникненням одних видів (пряме знищення і втрата біотопів) і появою інших (інтродукція та інвазія). Відбулися суттєві зміни поглядів на склад фауни, пов’язані зі зміною уявлень про обсяг видів, у тому числі через визнання аловидів і виявлення видів-двійників. Ще одна складова змін списку визначається такими факторами, як зміни номенклатури видів, часто пов’язані зі змінами поглядів на склад фауни віддалених територій, та існуванням фантомної групи (невизнані або сумнівно присутні у складі фауни). Аналіз таких факторів представлено у низці спеціальних праць і нещодавньому огляді складу теріофауни східних областей України (Загороднюк, 2006).
Метою цієї роботи став аналіз змін обсягу фауни у двох аспектах – географічному та історичному, на основі чого можна з’ясувати головні тенденції змін складу локальних і зональних угруповань.
Для оцінки сучасного складу фауни та аналізу історичних і географічних змін видового багатства види проіндексовано за кількома критеріями, суми яких використано для подальших порівнянь:
– N («normal», базовий список фауни) – типові аборигенні види;
– S («sibling», список видів-двійників) – нещодавно визнані види;
– A («alien», адвентивні види) – акліматизовані та інвазійні види;
– R («rare», раритетні види) – види з Червоної книги України;
– E («extinct», втрачені види) – аборигени, що зникли в історичні часи;
– F («phantom», фантомні види) – види, наявність яких не доведена;
– M («mistake», помилкові види) – види, які вказували помилково.
Перші чотири категорії відносяться до фактично присутнього набору видів (NSAR). Три останні категорії (EFM) відносяться до дискусійних як у масштабі України, так і окремих її регіонів. Аналіз історичних змін проведено за трьома часовими координатами відповідно до зведень О. Мигуліна «Звірі УРСР» (1938), О. Корнєєва «Визначник звірів УРСР» (1965) і «Ссавці України під охороною Бернської конвенції» (1999) з низкою уточнень зі спеціальних праць автора і колег. Дані щодо транзитних тварин і втеч із культури не враховували.
Погляди на склад теріофауни України постійно змінювалися, що пов’язано з двома групами причин. Перша з них визначається фактичними змінами фауни та пов’язана з такими процесами, як вимирання видів, інтродукції, втечі з культури, природні інвазії. Друга група причин визначається дослідницькими факторами, у тому числі обсягом території досліджень, змінами рангу географічних рас, виявленням видів-двійників та існуванням фантомних видів.
Загальними тенденціями змін є формальне збільшення списку внаслідок збільшення обсягу території досліджень (цей фактор нівельовано шляхом апроксимації даних на відому на той час фауну Карпат, західної України та Понто-Азову), численних інтродукцій нових видів з віддалених біомів (переважно мисливської фауни), формуванням синантропної фауни та відповідних нових інвазій видів із суміжних біомів, а також змінами поглядів на таксономію та подрібненням «класичних» видів з відповідним визнанням видового рангу частини алопатричних форм і виявленням низки видів-двійників. Усі ці процеси зростання списку видів значно перевищували темпи зникнення видів, у тому числі внаслідок повних вимирань або скорочення ареалів.
Загалом маємо таку статистику в ряду зведень (станів фауни) за 1938, 1965 і поточний (2007) рік: базовий список фауни (B=N+S+A) складає 88, 98 та 113 видів, кількість адвентивних видів (A) змінюється в цьому ж ряду як 1, 5, 11; кількість двійників та визнаних аловидів як 1, 1, 19. Відповідно, повний список таксонів зростав у цьому ж ряду як 89, 103, 138 видів. За цей час порівняно з вихідним станом фауни маємо 10 зниклих видів, 3 фантомні та 2 помилково вказані, 41 вид внесено до Червоної книги України (1994 р.), у тому числі два види, що вже зникли з території України, та один адвентивний вид.
На основі наведених вище оцінок статусу видів, відомих у складі фауни України, сформовано матрицю розподілу видів за 18 районами. Для кожного району присутність виду відмічена одним із семи наведених вище позначень. За основу поділу території взято схему лісогосподарського районування України (Генсірук, 1992), деталізовану до округів. Таких округів 15, з яких один (Причорноморсько-Приазовський південностеповий) відповідно до особливостей поширення ссавців поділено на дві частини за течією Дніпра – лівобережну і правобережну (Ха та Хб). Додано також басейни Чорного (XVII) та Азовського морів (XVIII). Зміст оцінок змін такий.
– «base» – базовий склад фауни на поточний період: B = N+S+R;
– «total» – повний список таксонів: T = N+S+A+R+E+F+M;
– «change» – загальний обсяг змін фауни: C = A+E;
– «index–1» – індекс змін фауни: IC = (C/2) / B * 100 ( %);
– «index–2» – індекс проблемності: IP = (S+F+M) / T * 100 ( %).
Дві останні оцінки відрізняються тим, що перша визначає масштаб фактичних змін (сума доданих і втрачених видів по відношенню до базового списку), а друга – частку проблемних таксонів (сума двійників, фантомів і помилкових видів по відношенню до повного списку формально відомих таксонів). Іншими словами, перша оцінка пов’язана з фактичними змінами фауни, а друга – з поглядами на склад фауни. Перший показник запропоновано та апробовано автором при аналізі фауни заповідних територій як «відсоток видів, що ротувалися, відносно вихідного стану фауни» (Загороднюк, 2007).
Як і на рівні фауни України загалом, на регіональному рівні діють дві групи – фактичні (історичні) зміни фауни та зміни поглядів на склад фауни. Фактичні зміни визначаються процесами вимирань та інвазій з інтродукціями. Основним вектором інвазій є південно-північний. Для прикладу: поява шакала в Причорномор’ї з подальшим розселенням на північний схід, при цьому в частині регіонів (зокрема, в зонах VIII і IX) вид залишається у статусі фантомного. Те саме стосуються нетопира білосмугого, який за останні десятиліття з фантомного в Криму став звичайним в межах зон II–XII, проте на заході України він залишається у статусі фантомного.
До регіональних фантомів дотепер належать нічниця Іконнікова у Закарпатті, підковоноси південний і Мегеля та сункус етруський у Криму, мідиця середня на Поліссі та у Донецьких степах, нориця темна на Харківщині, сарна сибірська на Дніпропетровщині тощо, що суттєво впливає на оцінки різноманіття. Те саме стосується і двійникових комплексів, оскільки на регіональному рівні частина видів з двійникових пар залишається у статусі фантомів. За основними анонсованими вище показниками складу фауни маємо таку картину.
«Базова фауна» (N+S+R) за 18 дослідженими регіонами змінюється в межах 38–71 виду (в морських округах лише 1–3 види). При цьому найвищі значення характерні для лісостепових округів (61–71 вид) із певним зниженням у Поліських округах (57), карпатських (58–66) та північних варіантах степу (54–57). У південному степу (50–53) та у кримських округах (38–40) має місце двократне зниження багатства цього сегменту фауни.
«Обсяг змін фауни» (сума доданих і втрачених видів) також має виразні географічні тренди. Цей показних змінюється в межах С = 2–22 види (в морях 0–1), з виразними мінімумами в Карпатах (2–4) та Криму (4–5). Максимальні значення відносяться до північного степу (16–22) та південного степу (17), тоді як у лісостепових і поліських округах ці значення на третину менші (10–14). Тобто, за цим показником маємо змішення максимумів на одну зону в південному напрямку, а найкращі показники – у гірсько-лісових регіонах.
«Індекс змін фауни» (відношення обсягу змін до базису) дає подібну картину та змінюється в межах IC = 2–20 % (в морях від 0 для Азову до 17 в Чорному морі). Максимальні значення (14,0–20,4) відмічені для всіх варіантів степових округів (VII–X). Індекс закономірно зменшується у північно-західному керунку до значень 7,2–9,9 у західних варіантах Полісся та Лісостепу з абсолютним мінімумом в карпатських округах (IC = 1,7–5,3).
Нарешті, «індекс проблемності», що визначається дослідницькою компонентою (двійники+фантомні+помилкові, віднесені до суми всіх облікованих таксонів), змінюється в межах IP = 3,8–17,0 % (в морях 0–20). Найменші його значення характерні для карпатських (5,8–9,2), поліських (4,3–6,8) і лісостепових округів (3,8–8,9) з виразною клиною до зменшення у західному і північному керунках. Найвищі значення відносяться до південного степу (11–14), лівобережних варіантів північного степу (12,2–16,3) та Криму (17,0–17,7).
Отже, існують історичні та географічні вектори змін різноманіття фауни загалом та локальних угруповань. Ці зміни – найбільші у південних районах, насамперед у південних (безлісих) і північних (байрачних) степах. Найвищі показники видового багатства аборигенних фауністичних комплексів і найменші зміни фауни (як фактичні історичні, так пов’язані з поглядами на склад фауни) характерні для карпатського регіону та лісостепових округів.
Zoocenosis — 2007
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 479-482.