Участь птахів у індивідуальних консорціях дуба звичайного (Quercus robur)
УДК 598.2:591.13
О. Л. Пономаренко
Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара, Дніпропетровськ, Україна
O. L. Ponomarenko
Oles’ Gonchar Dnipropetrovsk National University, Dnіpropetrovsk, Ukraine
Дуб звичайний (Quercus robur Linnaeus, 1758) є домінантом серед порід липово-ясеневих дібров. Цей вид належить до щільнокронних порід (Бельгард, 1960). Завдячуючи особливостям свого габітусу та онтогенезу дуб звичайний є надзвичайно потужним середовищеутворювачем у дібровах. Він бере активну участь у формуванні верхнього ярусу природних лісових масивів, у тому числі і на пробних площах Присамарського міжнародного біосферного стаціонару ім. О. Л. Бельгарда. У липово-ясеневих дібровах дуб звичайний утворює відносно стиснуту, або шатрову (розкидисту) крону із середнім рівнем щільності облистування (Григоренко, Лындя, 1977).
Дослідження проводили на базі Присамарського міжнародного біосферного стаціонару ім. О. Л. Бельгарда протягом 1993–2012 років. На досліджуваних ділянках дуб звичайний переважно представлений паростевими генераціями віком 60–100 років (Григоренко, Лындя, 1977). Висота досліджуваних дубів коливалася в межах 22–25 м у зрілому та старому генеративному стані (g2-g3), 12–15 м – у молодому генеративному стані (g1), та 3,5–7 м – у віргінільному стані (v). Розмах крони коливався у межах 12–20, 6–9 та 2,5–5 м, відповідно. Усього дослідженням охоплено 281 екземпляр цієї породи різного вікового стану.
Консортивні зв’язки птахів із дубом вирізняються своєю досить високою інтенсивністю за показниками бюджету часу та маси консортів на один екземпляр дуба. Бюджети часу та маси у середньому на один екземпляр віргінільного дуба у літній період мають досить високі показники 111,6 ± 38,7 с та 37,4 ± 2,3 г, порівняно з іншими породами. Переважаючою складовою консортивних зв’язків птахів із віргінільним дубом у літній період є трофічна – 54,8 % від загального DTB. У той же час сам характер зв’язків свідчить про нерозвинутість консортивного угруповання та мале різноманіття шляхів обміну речовини та енергії у віргінільного дуба. У його консорції на досліджуваних ділянках беруть участь всього 6 видів птахів: кропив’янка сіра (Sylvia communis Latham, 1787), кропив’янка прудка (S. curruca (Linnaeus, 1758)), синиця велика (Parus major Linnaeus, 1758), гаїчка болотяна (P. palustris Linnaeus, 1758), горобець польовий (Passer montanus (Linnaeus, 1758)), зяблик (Fringilla coelebs Linnaeus, 1758). Домінуючими видами у даному угрупованні є за трофічною складовою сіра кропив’янка (53,9 %) та синиця велика (49,4 % бюджету часу трофічних зв’язків). Субдомінуючим видом є кропив’янка прудка.
Загальне консортивне навантаження птахів на молоді генеративні особини дуба різко вирізняється від такого у віргінільних особин. Середній бюджет часу на одну особину дуба у віці g1 у літній період збільшується більше ніж у 12 разів. Це свідчить про те, що молодий генеративний дуб виконує активну середовищетвірну роль. На фоні різкого збільшення бюджету часу зростає роль трофічної складової консортивних зв’язків (78,1 % проти 55,0 % у віргінільного). Таким чином саме молодий генеративний дуб активно впливає на обмін речовини та енергії на окремих ділянках біогеоценозу. Усього в консортивних угрупованнях молодого генеративного дуба (g1) у літній період на досліджуваних ділянках зафіксовано 11 видів птахів. Трофоконсортами є 8 видів: дятел звичайний (Dendrocopos major (Linnaeus, 1758)), сойка (Garrulus glandarius (Linnaeus, 1758)), вівчарик-ковалик (Phylloscopus collybita (Vieillot, 1817)), мухоловка сіра (Muscicapa striata (Pallas, 1764)), дрізд співочий (Turdus philomelos C. L. Brehm, 1831), гаїчка болотяна, синиця велика, повзик (Sitta europaea Linnaeus, 1758). Топічні зв’язки з молодим генеративним дубом на досліджених ділянках мають теж 8 видів: дятел звичайний, сойка, кропив’янка сіра, вівчарик-ковалик, дрізд співочий, синиця велика, зяблик, вівсянка звичайна (Emberiza citrinella Linnaeus, 1758). Перш за все вирізняється помітне збільшення кількості видів, які беруть участь у функціонуванні консорції (майже удвічі). Облігатними консортами молодого генеративного дуба є велика синиця, повзик, звичайний дятел, сіра мухоловка.
Найбільшого розвитку консортивне угруповання птахів сягає у консорції зрілого та старого генеративного дуба. Саме для цієї вікової категорії дуба зафіксовано найбільше різноманіття видів консортивних зв’язків птахів (8). Загальний бюджет часу на один екземпляр автотрофу у цієї вікової категорії дуба зростає порівняно з молодим генеративним. У дуба у віковому стані (g2-g3) воно сягає величини 1856 ± 100 с, тобто у 1,3 раза більше, ніж у молодого генеративного. У цієї вікової категорії дещо зменшується трофічна складова, бюджет маси трофічних зв’язків птахів суттєво зменшується. Птахів з’являється порівняно небагато, але вони довго знаходяться на окремих деревах. Топічна складова сягає дуже високого показника. Таке співвідношення свідчить, що зрілий і старий генеративний дуб виконує перш за все роль середовищеутворювача. Він формує значний за розміром простір зі специфічними умовами, тобто мікростацію, на яку активно орієнтуються птахи.
Консортивне угруповання птахів дуба вікової категорії g2-g3 є дуже потужним і налічує у літній період 27 видів. Цей показник перевищує такий у молодого генеративного дуба майже у 2,5 раза. Таким чином, саме на стадії зрілого та старого генеративного дуба закінчується формування консортивного угруповання птахів. Практично у консорції дуба на досліджуваних ділянках беруть участь усі гніздові види, а також деякі види із сусідніх біотопів. Облігатними консортами для дуба у віці g2-g3 на досліджуваних ділянках є звичайний дятел, вівчарик-ковалик, мухоловка білошия, велика та блакитна синиці, повзик, зяблик. Усього у трофічних консортивних зв’язках із дубом на досліджуваних ділянках брали участь 24 види. Топічні взаємодії зі зрілим і старим генеративним дубом у літній період мають також 24 види. Крім високого загального показника бюджету часу топічних зв’язків спостерігається досить значна кількість видів, які виявляють високий рівень різноманіття цього типу взаємодій – від 4 до 6. До таких належать болотяна гаїчка – 6 видів зв’язків, велика синиця, зяблик та вільшанка – по 5, вівчарик-ковалик – 4 види. Домінантом у топічній складовій даного виду консорції є зяблик, субдомінантами – велика синиця та вівчарик-ковалик.
Таким чином протягом усього онтогенезу дуба його консортивне угруповання розвивається у напрямку розширення видового складу консортів. Стабільне збільшення всіх показників, і, особливо, топічної складової консортивних зв’язків свідчить про те, що дуб звичайний є одним з основних середовищеутворювачів для угруповань птахів. Характерним для дуба є те, що трофічна система зв’язків птахів складається у нього швидше, ніж топічна.
У свою чергу тільки зрілий і старий генеративний дуб дає змогу птахам виявити найвищий рівень різноманіття поведінки, і, відповідно, топічних консортивних зв’язків.
Таким чином, повністю сформоване консортивне угруповання птахів у консорції дуба характеризується: 1) стабільною участю в міжбіогеоценотичних зв’язках за рахунок приваблення видів птахів із сусідніх біогеоценозів та екотонів, дольова участь яких досить незначна, але стабільна; 2) створенням умов для участі птахів у консорції не тільки у період активної вегетації дуба, але й активізацією сезонних елементів консорції протягом року; 3) активною участю птахів у мероконсорціях генеративних органів дуба; 4) залученням до складу консорції протягом року повного спектру обшарщиків, які є основними контролерами чисельності фітофагів; 5) появою у третьому концентрі спеціалізованих мисливців, які полюють саме на птахів і пристосовані до цього морфологічно та етологічно.
Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 236-237.