Репродуктивная структура популяций животных как индикатор среды обитания

УДК 574.3:591.5

Р. А. Суходольская, Е. А. Козырева

Институт проблем экологии и недропользования АН Республики Татарстан,
Казань, Россия, ra5suh@rambler.ru

REPRODUCTION STRUCTURE OF ANIMALS POPULATION
AS ENVIRONMENTAL INDICATOR

R. A. Sukhodolskaya, E. A. Kozireva

SBE Institute of Problems of Ecology and Mineral Wealth Use of Tatarstan Academy of Sciences,
Kazan’, Russia, ra5suh@rambler.ru

Главная цель данной работы – разработка инструмента оценки стабильности биотического компонента среды. Актуальность мониторинга биоты, находящейся при постоянном антропогенном прессе, по всей видимости, не вызывает сомнений. Рабочей гипотезой исследований было положение об устойчивости систем в целом. Понятно, что любая система находится в какой-либо среде и испытывает ее влияние. При этом она, с одной стороны, должна быть лабильна, чтобы вовремя перестраиваться при изменении среды, но, с другой стороны, достаточно консервативна, чтобы суметь сохранить приобретенные адаптации и развиваться в чреде поколений. Поэтому системе «выгоднее» разделиться на две относительно самостоятельные части – подсистемы. Одну «выдвинуть» поближе к окружающей среде, эта часть примет на себя первые ее «удары», будет «подстраиваться» под эти изменения, перебирая возможные варианты адаптации. Другую подсистему выгоднее отодвинуть от среды, «спрятать», чтобы адаптации, приобретенные первой подсистемой, могли перейти сюда, закрепиться и передаваться потомкам вплоть до нового средового воздействия.

Примером системы взята репродуктивная структура популяций. Самцы представляют первую подсистему и помещены между средой и самками. В стабильных условиях среды, при минимальных средовых возмущениях соотношение самок и самцов в популяциях оптимально равновесно или даже смещено в пользу самок; разница между самками и самцами по разным признакам минимальна, то есть половой диморфизм отсутствует. При негативном влиянии среды, когда популяция испытывает средовой стресс, требуется микроэволюционная лабильность. Популяция должна перестроить структуру, чтобы выжить при данном средовом воздействии. Первыми влияние среды принимают самцы – увеличивается их количество, разнообразие, в итоге соотношение полов смещается в их пользу, увеличивается разница между самками и самцами одной и той же популяции; и только адаптивные в данной среде варианты передаются затем в «женскую» часть популяции и закрепляются генотипически. Таким образом, посылкой работы является то, что по репродуктивной структуре можно судить о характере и степени антропогенного воздействия, а сама репродуктивная структура популяций является тем показателем, по которому мы можем судить об успешности развития биоты на данном участке. Вопрос встал о выборе объекта, который должен быть широко распространенным (встречаться в большинстве исследуемых биотопов), раздельнополым, хорошо изученным, иметь явные признаки фенетической структуры для облегчения проведения исследований, желательно непосредственно относиться к биоиндикации среды или хозяйственной деятельности человека.

Учитывая вышесказанное, мы остановились на двух объектах. Это хищные жуки-жужелицы и колорадский жук. Эти объекты соответствуют приведенным требованиям имеют четкие характеристики рисунка надкрылий. Первый опыт наших исследований показал, что действительно в ряде случаев предположенная нами разнокачественность структуры самцов и самок, принадлежащих одной популяции, существует.

На втором этапе мы должны были смоделировать ситуацию так, чтобы проверить степень этой разницы в заведомо оптимальных и пессимальных условиях.

В идеале следовало провести три серии экспериментов:

1) лабораторные – взять контроль и опыт при сильном внешнем воздействии и оценить насколько изменяется репродуктивная структура контрольной и опытной популяции; такой подход позволяет провести не только фенетический, но и генетический анализ;

2) полевые эксперименты – оценка репродуктивной структуры популяций, обитающих в оптимальных и пессимальных условиях;

3) оценка структуры популяций, обитающих при явном антропогенном воздействии.

На данный момент выполнены работы по второму аспекту и частично по третьему.

С общебиологической точки зрения известно, что популяции, обитающие на краю ареала, находятся в более суровых условиях среды, по сравнению с теми, что обитают в центре. Таким образом, если наша гипотеза верна, на краю ареала в популяциях должен быть представлен явный половой диморфизм, а соотношение полов клониться в пользу самцов.

Проделана подготовительная работа: по литературным данным, из частных бесед и контактов собрана информация по современным ареалам наших объектов. В анализе участвовало 10 выборок жужелиц, которые были отловлены в центре или на периферии своего ареала. Показано, что для абсолютного большинства исследованных выборок характерно то, что на краю ареала соотношение полов сдвинуто в пользу самцов, в центре – соотношение полов 1 : 1.

Половой диморфизм оценивался по морфометрическим признакам. Жуки обмерялись индивидуально под бинокулярным микроскопом, всего измерялось 7 признаков длины и ширины надкрылий, переднеспинки и головы. При обсуждении результатов был задействован дискриминантный анализ, когда регистрируется квадрат расстояния Махаланобиса между выборкой самок и самцов, принадлежащих одной популяции вида. Вторым объектом исследований был колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata Say), у которого помимо мерных признаков, оценивался полиморфизм окраски надкрылий и переднеспинки.

В таблице представлен один из результатов анализа, проведенного для выборок Pterostichus melanarius Illiger, 1830. Казань для него – центр ареала, а Кемерово – периферия. Расстояние Махаланобиса между самками и самцами, обитающими в Кемерово, на краю ареала, в суровых условиях, больше, по сравнению с таковым, которое регистрируется в популяциях того же вида жужелиц, но обитающих в Казани, в центре ареала, в оптимальных условиях. Поскольку аналогичные результаты получены при анализе подавляющего большинства выборок, мы делаем вывод, что наш метод работает, и по репродуктивной структуре, по-видимому, можно судить о характере условий обитания жужелиц.

Таблица. Расстояние Махаланобиса между выборками самок и самцов
при дискриминантном анализе популяций P. melanarius

Выборка		Казань		Кемерово
		самки	самцы	самки	самцы
Казань	самки	0	1,936	0,215	3,635
	самцы	–	0	1,609	0,769
Кемерово	самки	–	–	0	3,235
	самцы	–	–	–	0

 

Для колорадского жука удалось построить несколько карт ареалов. В частности, это североамериканский континент, Западная Европа и Евразия. Скорость расширения ареала колорадского жука в Северной Америке составляла всего 30 км/год, в Западной Европе она увеличилась до 100. В 2004 году восточная граница его ареала располагалась по Уралу, на сегодняшний день – это берег Тихого океана (Находка). Выборки колорадского жука взяты как из центральной части ареала (Татарстан, Удмуртия, Нижегородская область), так и с восточной его границы. Поскольку на нашем континенте ареал его продолжает формироваться, именно краевые популяции (это Томск, Кемерово, Иркутск) демонстрируют крайнюю степень неустойчивости, оцененную по репродуктивной структуре популяции. В них соотношение полов сильно сдвинуто в пользу самцов; среди самцов концентрация аберрантных особей статистически значимо выше, чем среди самок.

Если метод покажет свою действенность, мы видим, по крайней мере два аспекта его приложения: при мониторинге популяций достаточно делать одномоментную съемку для того, чтобы оценить состояние экосистемы и дать прогноз численности ее составляющих; при применении химического метода борьбы с вредителями сельского хозяйства внесение ядохимикатов оправданно только тогда, когда популяция вредителя неустойчива; в противном случае эффект ядохимиката не возымеет действия, что неоднократно подтверждается практикой.

---

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 230-232.