Экосистемы пещер восточной Туркмении
УДК 574.23
П. Т. Орехов
Московский Государственный открытый Педагогический Университет им. М. А. Шолохова, г. Москва, Россия
Подземная карстовая гидросистема Кап-Кутан хребта Кугитангтау, расположенного на востоке Туркменистана, на данный момент является крупнейшей в карбонатном карсте бывшего СССР. Суммарная протяженность всех пещер, известных в системе, составляет свыше 60 000 м. При этом предположительно, обследована только сравнительно небольшая часть (порядка первых процентов) верхних этажей системы.
Система представляет собой набор древних пещер, заложенных и погребенных в равнинных условиях. При активизации карстового процесса в среднечетвертичное время часть пещер была обновлена и объединена в одну систему общими нижними этажами, имеющими другое общее направление стока, диктуемое поднявшейся Кугитангской мегантиклиналью.
При этом обновлении набор процессов, определяющих морфологию пещер, был своеобразным. Роль потоков в вадозной зоне исчерпывалась выносом заполняющих глинистых и обвальных отложений. Единственным фактором карстовой денудации являлась коррозия конденсационными водами, увеличившая объем отдельных полостей, сверх погребенного их объема, в 9 – 10 раз, что легко дешифрируется по отложениям остаточных глин. Морфология таких полостей сильно осложнена обвалами, в телах которых, а также над которыми, за счет той же коррозии конденсационными водами развиты вторичные лабиринты. Во фреатической зоне, насколько можно судить по достигнутым трем фрагментам нижних этажей, коррозия была избирательной – карст развивался не в интенсивно прокремненных известняках, а в телах гидротермальных кальцитовых жил мощностью до первых метров.
На некоторых этапах развития отдельные участки системы подвергались воздействию агрессивных гидротермальных растворов.
Из факторов определяющих своеобразие пещерных биотопов можно выделить три основных: отсутствие света, относительно постоянную температуру и высокую влажность воздуха.
В пещерах Карлюкской группы температурный режим колеблется в пределах +21…+25°С, что приблизительно соответствует среднегодовой температуре местонахождения данной пещеры. Это определяет целый ряд биологических особенностей пещерных обитателей: апериодичность размножения, постоянный темп роста, проявляющийся в отсутствии годичных колец на раковинах моллюсков и т.д.
Ближе к выходу из пещеры температура в большей степени зависит от температуры воздуха окружающей местности: летом она выше, чем в глубине пещеры, а зимой ниже. Температура пещерных водоемов очень близка к температуре воздуха, обычно незначительно ниже.
`Не менее характерной, чем температурный и световой режим, для большинства пещер можно считать чрезвычайно высокую влажность воздуха. Колебания относительной влажности отмечены в пределах 85–96 %. Насыщенность воздуха водяными парами в значительной степени стирает ту резкую грань между водными и сухопутными биотопами, которая наблюдается на поверхности земли. Сухопутная и водная фауна смешиваются. Водные животные могут находиться на суше весьма продолжительное время. В то же время многие сухопутные формы постоянно переходят в водоемы. Эти переселения совершаются главным образом в поисках пищи.
Многие пещерные животные в связи с высокой влажностью являются формами стеногидробными.
В особом положении находится вопрос об источниках питания пещерных животных, или, в более широком понимании, механизмы динамики органического вещества в пещерах.
Вносимое в пещеры извне органическое вещество имеет большое значение. Но помимо такого аллохтонного органического вещества, в пещерных водоемах, как показали недавние исследования, имеется также автохтонное, т.е. образованное внутри пещеры органическое вещество. В грунте пещерных водоемов были обнаружены автотрофные бактерии, способные, окисляя неорганические соединения и используя углекислоту, создавать органическое вещество. Следовательно, эти бактерии являются продуцентами, и в глубинных, лишенных света частях пещеры они заменяют зеленые растения. Были найдены серобактерии, окисляющие растворенные в воде сернистые соединения, используя освобождающуюся при этом энергию, и железобактерии, окисляющие гидрокарбонат железа. Благодаря деятельности автотрофных бактерий неорганические вещества превращаются в органические и включаются в круговорот. Таким образом, цикл органического вещества в некоторых пещерах частично замкнутый, обратимый.
В соответствии с классификацией Дудича (Dudich, 1933) Карлюкские пещеры представляют собой амфитрофные хемо-эндотрофные пещеры. Принос аллохтонного органического вещества частично осуществляется за счет просачивания атмосферных осадков. Но основным источником проникновения органических веществ с поверхности в карстовую гидросистему является обилие карстовых провалов на местности вскрывающих подземный поток во многих местах. Большая часть фаунистических находок гидробионтов приурочена именно к таким местам выхода подземных вод на дневную поверхность.
Все исследования по пещерной и фреатической фауне Туркмении проводившиеся до настоящего времени были эпизодичны и носили, к сожалению, чисто инвентаризационный характер. Не предпринималось попыток по выявлению и анализу структуры подземных биоценозов, трофических взаимосвязей и их динамики.
В данной работе предпринята попытка систематизации имеющихся данных полученных рядом авторов занимавшихся изучением фауны Карлюкских пещер.
В фауне Карлюкских пещер представлены следующие систематические группы.
Фораминиферы (Foraminifera) представлены несколькими видами. Крупные фораминиферы с агглютинированной песчаной раковинкой – Jodammia zernovi (Schmalh.,). Trochamminita sp., Miliamina sp., (det. Е. М. Майер) – в солоноватом (11,7 ‰) озере в пещере Каптар-Хана. Близкие формы обнаружены и в расположенном в 40–50 км от упомянутой пещеры в карстовом источнике Ходжа-Кайнар.
Нематоды (Nematodes). Наиболее интересно нахождение точнее не определенного представителя семейства Oncholaimidae (последнее тесно связано с морем) в озере упоминавшейся пещеры Каптар-Хана.
Брюхоногие (Gastropoda) подкласс переднежаберные (Prosobranchia). В Карлюкских пещерах обнаружены Truncatellidae, принадлежащие к выделяемому Я. И. Старобогатовым (личное сообщение) роду Pseudocaspia gen. n., и неясного систематического положения моллюски, напоминающие по раковине восточно-азиатский вид Taihua.
Подкласс высшие раки (Malacostraca) семейство Parabathynella представлено одним неописанным (личное сообщение А. И. Янковской) видом.
Отряд равноногих ракообразных Isopoda (подотряд Asellota) представлен тремя видами Microcharon и единственным азиатским представителем рода Stenasellus – S. asiaticus Birst. et Star. из источника Ходжа-Кайнар.
Отряд разноногих ракообразных (Amphipoda) представлен двумя родами бокоплавов Bogidiella и Crandonyx каждый из которых, в свою очередь представлен двумя видами.
Отряд жесткокрылые (Coleoptera) представлен семейством жуков чернотелок (Tenebrionidae) из рода Leptodes одним видом – L. lindbergi Kasz., имеющим некоторые морфологические приспособления к подземному существованию.
Надкласс рыбы (Pisces) представлен одним представителем класса костных рыб (Osteichthyes) эндемичным видом Noemacheilus starostini sp. n. – Кугитангский слепой голец Старостина.
Интерес вызывает достаточно массовое проникновение в пещеры системы поверхностной фауны (вплоть до млекопитающих). Следы различных животных встречаются на глубинах до 200–300 метров под дневной поверхностью.
Формирование пещерной фауны было длительным и сложным процессом, многие детали которого в настоящее время не поддаются анализу. Имеющиеся данные позволяют предполагать, что источники, из которых рекрутировались различные слагающие современную подземную фауну комплексы, весьма разнообразны, и что происхождение этих комплексов относится к различным отрезкам геологического времени.
Прежде всего, следует рассмотреть возможные источники формирования подземной фауны. Они, естественно, должны оказаться различными для разных экологических групп.
По отношению к сухопутной спелеофауне ряд интересных соображений высказан Жаннелем. Он считает население лесной подстилки основным источником формирования сухопутной фауны пещер. Условия существования в толще лесной подстилки во многом сходны с господствующими в подземных полостях (высокая влажность, отсутствие света, сглаженные колебания температуры и т.д.). Основным этапом на пути создания троглобионтов Жаннель считает появление приспособлений к жизни в толще лесного грунта. Это – активная фаза эволюции, позволившая прошедшим ее животным проникнуть в собственно подземные биотопы, после чего начинается пассивная фаза эволюции.
Обращаясь к подземной фауне Средней Азии можно только в самой общей форме увязать почти полное отсутствие сухопутных троглобионтов в Туркмении со слабым развитием лесной растительности в этом районе. Местная восточно-азиатская флора быстро вымирала уже в палеогене в связи с прогрессирующей сухостью климата и сохранилась только в виде отдельных реликтовых участков в долинах и балках некоторых горных систем.
В Средней Азии хорошо видно массовое вселение в пещеры форм, обитающих в трещинах и норах.
Подобные сопоставления требуют в дальнейшем гораздо более глубокого анализа, но представляются перспективными. Однако фауну лесной подстилки затруднительно считать единственным источником формирования подземной фауны. Среди троглобионтов многочисленны группы не связанные с этим биотопом.
Рассмотрим возможные источники формирования фауны подземных вод. Обитателей подземных водных можно разделить на два комплекса разного происхождения – морского и пресноводного.
Способ и время проникновения из моря в подземные материковые воды многочисленных и разнообразных форм были, несомненно, различные. Одним из основных источников формирования подземной водной фауны следует считать интерстициальную морскую фауну – своеобразное население капиллярных ходов между песчинками морских пляжей. Некоторые роды ракообразных объединяют морские интерстициальные и пресноводные подземные виды. В качестве примера можно привести род равноногих ракообразных Microcharon, включающий 16 видов и 5 подвидов, 2 из которых обитают в море, один в солоноватом подземном озере, а один, живущий в пресных грунтовых водах, хорошо переносит периодическое осолонение. Из морских вод, пропитывающих морской песок, эвригалинные виды проникают и проникали в прошлом в систему грунтовых, пресных и солоноватых вод. И в случаях изоляции отдельных популяций преобразовывались в особые виды. Так дело обстоит с родами бокоплавов Bogidiella Ingolfiella и др. Подземный род бокоплавов Niphargus близок к морским родам Eriopisa и Eriopisella и прошел подобный же путь эволюции, но некоторые его виды стоят на пути вселения из пресных подземных вод в наземные.
Особый интерес вызывают подземные фораминиферы, обитающие в солоноватых грунтовых водах пустыни Каракумы, в солоноватом озере пещеры Каптар-Хана в восточной Туркмении, а так же в солоноватых грунтовых водах Сахары. Они так же перешли к жизни в грунтовых водах из древних, ныне исчезнувших, морей и только благодаря этому дожили до наших дней.
Проблема реликтов в зоогеографии подземных вод осложнена еще одним обстоятельством. Как отмечено выше, в пресных и солоноватых подземных водах зарегистрировано значительное число видов, ближайшие родственники которых обитают в морях.
Наиболее просто было бы объяснить распространение подобных видов морского происхождения, увязав их местонахождения с границами каких-нибудь древних морей. Если по отношению к Сахаре и Каракумам это удается сделать, то по отношению к Кугитангу приходится наталкиваться на определенные трудности, поскольку данные зоогеографии вступают здесь в противоречие с данными палеогеографии. Так, например, в солоноватом (11,7 %) озере в упомянутой пещере Каптар-Хана обнаружена целая фауна морского происхождения – фораминиферы, нематоды, гарпактициды и равноногие ракообразные. Район пещеры Каптар-Хана в палеогене покрывался морем, но в начале неогена он подвергся мощным тектоническим колебаниям, амплитуда которых достигала 12–14 км. При этом гидрографическая сеть радикально перестроилась, а температура грунтовых вод изменялась настолько значительно, что невозможно представить себе сохранение в них живого населения. Последующие морские трансгрессии не доходили до Каптар-Ханы; отложения самой обширной для них – Акчагыльской – зарегистрированы в 300 км от пещеры.
Из этих примеров следует, что ясной зависимости между местонахождениями подземных животных морского происхождения и очертаниями какого либо из третичных морей, по крайней мере, для Средней Азии, установит, не удается. Остается допускать либо способность таких видов к активным миграциям по системе пресных и солоноватых грунтовых вод далеко за пределы границ морских трансгрессий, либо сохранение их с более отдаленных, чем третичные, времен, вплоть до палеозоя. Последнее предположение не однократно высказывалось применительно к Bathynellacea и некоторым другим формам.
Если способ проникновения большинства пресноводных животных в подземные воды не вызывает особых сомнений, то о времени, к которому следует относить это процесс, судит очень трудно. С полным основанием можно допускать его длительность, на что указывает, прежде всего, различная степень таксономической обособленности разных троглобионтов от обитателей водоемов поверхности земли. Среди пресноводных троглобионтов насчитывается ряд исключительно подземных родов. Таковы из ракообразных подземных вод Туркмении роды Crangonyx, Pseudocrangonyx, Stenasellus и др. По всей вероятности, роды, приуроченные только к подземным водам, обитают в них в течение более продолжительного времени, чем роды, включающие и подземные и наземные виды, и, во всяком случае, чем к близкие к наземным подвиды.
О глубокой древности многих троглобионтных родов свидетельствуют и их огромные разорванные ареалы. Другие, наоборот, приурочены только к какому либо ограниченному району и должны рассматриваться как его древние эндемики. Некоторые авторы предлагают считать в самой общей форме виды морского происхождения дериватами Тетиса, не пытаясь уточнить время и место их проникновения из моря в материковые подземные воды.
Zoocenosis — 2003
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 15-21.